12月18日發(fā)表在《動(dòng)物行為學(xué)雜志上》上的一篇論文顯示，美國(guó)加州研究團(tuán)隊(duì)連續(xù)12年都在當(dāng)?shù)赜^察和研究松鼠，在一次偶然的機(jī)會(huì)中，突然發(fā)現(xiàn)：一只松鼠嘴里叼著一只田鼠，并“用力”搖晃撕扯它。 研究結(jié)果令人大跌眼鏡，加州松鼠放棄了對(duì)堅(jiān)果和果實(shí)的熱愛(ài)，轉(zhuǎn)而開(kāi)始食肉，吃的還是同是嚙齒動(dòng)物的田鼠。研究人員認(rèn)為，松鼠吃肉，不是簡(jiǎn)單意義上的機(jī)會(huì)主義行為。 發(fā)生很頻繁，參與群體也很大，也不是拾荒行為，而是主動(dòng)去捕獵，再將其撕裂并吃掉，已然成為生活的一部分。 研究團(tuán)隊(duì)負(fù)責(zé)人對(duì)此非常震驚，用他的話來(lái)說(shuō)：“這個(gè)地區(qū)的松鼠正在進(jìn)化成食肉動(dòng)物。”
美國(guó)松鼠為什么會(huì)突然黑化吃田鼠，從生物學(xué)上怎么解釋?zhuān)?/strong>
食草動(dòng)物偶然捕食，是一種很正常的現(xiàn)象。
- 例如，羊兒被觀察到會(huì)吃小雞，偶爾換換口味吃田鼠也是可以的。
不過(guò)，這一次研究中的松鼠「廣泛」捕獵田鼠，的確比較少見(jiàn)。
在足夠短的時(shí)間尺度下，松鼠「廣泛」捕獵田鼠，是一種罕見(jiàn)現(xiàn)象。
但在足夠長(zhǎng)的時(shí)間尺度下，食性轉(zhuǎn)變，是一個(gè)常見(jiàn)現(xiàn)象。
下面，就從演化的角度，來(lái)系統(tǒng)的談一談肉食動(dòng)物和植食動(dòng)物的演化。
我們通常認(rèn)為，動(dòng)物的消化系統(tǒng)、爪牙，以及運(yùn)動(dòng)生理等各方面的特征，決定了動(dòng)物是草食動(dòng)物，還是肉食動(dòng)物。
這里主要圍繞消化系統(tǒng)和牙齒的演化，來(lái)聊聊食性的演化[1][2]——
從早期魚(yú)類(lèi)開(kāi)始，五臟六腑就已經(jīng)有了雛形。
在后來(lái)演化過(guò)程中，不同魚(yú)類(lèi)的消化道分化各有側(cè)重。例如，肉食性魚(yú)腸道較短，草食性魚(yú)腸道較長(zhǎng)，腸的第一部分具有螺旋瓣，從而進(jìn)一步增加消化面積[3]。
后來(lái)所有脊椎動(dòng)物的消化道，都是在早期魚(yú)類(lèi)消化道的基礎(chǔ)上一步步升級(jí)演化而來(lái)的。
3.6億年前，早期四足類(lèi)登陸，能量和營(yíng)養(yǎng)需求進(jìn)一步增加，發(fā)展出了更長(zhǎng)的腸道，并開(kāi)始盤(pán)繞了起來(lái)。
3.4億年前出現(xiàn)的早期爬行動(dòng)物，不僅腸道的長(zhǎng)度進(jìn)一步增加，各段的分化還得到進(jìn)一步細(xì)化。腸道內(nèi)部也出現(xiàn)很多的皺褶，發(fā)現(xiàn)出覆蓋表面的絨毛，使得消化、吸收面積得到空前增加。
陸生脊椎動(dòng)物的腸道，很明顯地分為細(xì)長(zhǎng)的小腸，以及短寬的大腸，同時(shí)失去了螺旋瓣，主要依靠3種方式來(lái)增加面積：
1、增加長(zhǎng)度并盤(pán)繞起來(lái)。
2、向腸腔突出粘膜皺褶和絨毛。
3、腸內(nèi)皮向粘膜下陷入形成隱窩。
爬行動(dòng)物的消化系統(tǒng)比起更早的動(dòng)物復(fù)雜得多，但還不算規(guī)模龐大。
草食性和肉食性動(dòng)物的腸道，同樣具有一個(gè)更長(zhǎng)、更復(fù)雜一個(gè)更短、更簡(jiǎn)單的區(qū)別。從某種意義上來(lái)說(shuō)，從早期魚(yú)類(lèi)演化誕生之后，這樣的特征區(qū)別就持續(xù)了長(zhǎng)達(dá)5億年的時(shí)間。
動(dòng)物消化系統(tǒng)真正變得極其發(fā)達(dá)，是2億年前溫血?jiǎng)游镏饾u出現(xiàn)之后。
蛇、蜥蜴、鱷魚(yú)等大多數(shù)冷血?jiǎng)游?，基本上都是吃一餐管一周看，甚至?shù)月，氣溫降低新陳代謝降低，食量還會(huì)大大減少。溫血?jiǎng)游飫t不同，不僅三天不吃餓得慌，排除冬眠類(lèi)，氣溫降低時(shí)反而需要增加代謝（例如顫栗）來(lái)維持體溫，食量甚至還可能不降反增。
空前的能量需求，攝食量大大增加，都使得溫血?jiǎng)游镄枰惓０l(fā)達(dá)的消化系統(tǒng)來(lái)支持，尤其是對(duì)于食草動(dòng)物來(lái)說(shuō)。
掠食能力的增加，也使得動(dòng)物的牙齒發(fā)生了巨大的變化[4][5]。
早期動(dòng)物的牙齒非常簡(jiǎn)單。
從上到下：槽生牙（恐龍、哺乳動(dòng)物）、端生牙（魚(yú)、蛇）、側(cè)生牙（蜥蜴）
4.3億年前的魚(yú)類(lèi)，第一次進(jìn)化出牙齒時(shí)，屬于端生牙，大部分都沒(méi)有牙根，十分容易脫落。雖然這樣的牙齒容易再生，但很難支持足夠的咬合力。
經(jīng)過(guò)一億年的進(jìn)化，當(dāng)魚(yú)類(lèi)登陸成為爬行動(dòng)物后，進(jìn)化出了側(cè)生牙。側(cè)生牙比起端生牙，雖然有了不完善的牙根，也不是很牢固。即便保留了再生能力，能夠支持的咬合力也有所增加，但上限并不高。
而時(shí)間到了3.2億年前后，合弓綱和部分爬行動(dòng)物都進(jìn)化出了槽生齒。槽生齒發(fā)展出完善的牙根，牙齒牢固。雖然一般存在著無(wú)法再生的缺點(diǎn)，但對(duì)于野生動(dòng)物的壽命來(lái)說(shuō)，絕大多數(shù)都能用完一生。
牙齒具有很高的鈣化程度，在合弓綱動(dòng)物演化后期，發(fā)生了犬齒、臼齒、門(mén)齒的分化，側(cè)重發(fā)展臼齒，便能勝任咀嚼、研磨植物的工作。側(cè)重發(fā)展犬齒，便可能發(fā)展出頜間的利器，輕松撕開(kāi)獵物的皮膚和鱗甲。
同時(shí)他們的頜骨和肌肉都會(huì)發(fā)生適應(yīng)性的變化。
例如，植食性的基龍頭骨相對(duì)較小，但卻相對(duì)較寬，輪廓呈三角形，可以容納強(qiáng)壯的頜部肌肉，口部具有適應(yīng)植物性攝食的銳利牙齒。強(qiáng)大的咬合力，和細(xì)小而鋒利牙齒，適合咀嚼纖維素含量較高的植物材料[6]。
肉食性的異齒龍擁有高而彎曲的頭骨，長(zhǎng)長(zhǎng)的頜骨中布滿牙齒，外部長(zhǎng)有較大而類(lèi)似于犬齒的牙齒，可以輕松撕裂獵物。而靠近頜骨內(nèi)部的牙齒小而鋒利，有利于切割蛋白纖維。很有可能，它們的狩獵方式的確和后來(lái)的早期主龍掠食者比較相似[7]。
二疊紀(jì)中期的哺乳動(dòng)物祖先，很有可能是一種肉食性的合弓綱動(dòng)物——楔齒龍。
它們擁有厚重頜部、健壯牙齒，長(zhǎng)長(zhǎng)的犬齒，以及鋒利而密集的切割類(lèi)牙齒[8]。這些都無(wú)一不彰顯出這個(gè)時(shí)代，頂級(jí)掠食者的標(biāo)配。
2.75億年前，這一支類(lèi)似于楔齒龍的盤(pán)龍類(lèi)動(dòng)物，進(jìn)化出了我們最早的獸孔目祖先。
相比起盤(pán)龍類(lèi)，它們獸孔目擁有更大的顳颥孔，可以附著更加強(qiáng)壯有力的肌肉。而頜部結(jié)構(gòu)變得更加的精細(xì)而強(qiáng)壯，分化出了未來(lái)哺乳動(dòng)物的三種牙齒，擁有切割作用的門(mén)齒，鋒利而用于刺穿、撕裂用的犬齒，厚實(shí)強(qiáng)壯而用于咀嚼的臼齒。
也就是說(shuō)，原本肉食性的合弓綱祖先，最終分化出了肉食性和植食性兩大類(lèi)型的哺乳動(dòng)物。
這樣相似的演化過(guò)程，在整個(gè)古生物演化史上，是極其正常的事情。
在后來(lái)的演化過(guò)程中，脊椎動(dòng)物腸道、牙齒的一系列生理特征，都是和食性的演化高度匹適的[9]。
雖然恐龍的滅絕和6600萬(wàn)年前的隕石直接相關(guān)，但它們的衰落也和植被的變遷有所聯(lián)系。
1億多年被子植物崛起，裸子植物衰落。植食性恐龍難以消化木質(zhì)化程度更高的被子植物，從而造成了種群的衰退。
相對(duì)來(lái)說(shuō)，哺乳動(dòng)物為首的溫血?jiǎng)游铮莼瘞缀鹾捅蛔又参锏尼绕饡r(shí)間相當(dāng)，幾乎都有復(fù)雜的消化系統(tǒng)。
當(dāng)然，鳥(niǎo)類(lèi)因?yàn)轱w行壓力，消化道演化得比較短，沒(méi)了牙齒。不過(guò)它們的腸道結(jié)構(gòu)，和哺乳動(dòng)物也非常的相似，明顯分為3段，第1段為十二指腸，第2段為小腸，第3段為后腸，相當(dāng)于哺乳動(dòng)物的大腸和直腸。
它們的食性雖然也有典型肉食和植食區(qū)分的，甚至大鵝為了植食再次發(fā)展出了“牙齒”，禿鷲為了食腐有了極低PH值的胃液，但大多還是更加傾向于雜食。
至于哺乳動(dòng)物的腸道，其復(fù)雜性，可以說(shuō)是動(dòng)物之最。
以人類(lèi)來(lái)說(shuō)，在我們胚胎發(fā)育的過(guò)程，腸道會(huì)再現(xiàn)五億年的進(jìn)化之旅。
在我們胚胎發(fā)育的第20天（第3~4周），內(nèi)胚層會(huì)發(fā)生廣泛折疊，然后形成消化管（胚胎腸管），消化管分成三個(gè)部分，頭段為前腸（foregut），尾段為后腸（hindgut），與卵黃囊相連的中段為中腸（midgut）。
不同種類(lèi)哺乳動(dòng)物腸道的演化，同樣受到攝食壓力的影響。
一般來(lái)說(shuō)，大型動(dòng)物比小型動(dòng)物消化道更加的發(fā)達(dá)，草食動(dòng)物比肉食動(dòng)物消化道更加的發(fā)達(dá)，主要有兩種方案提升消化能力。
其中牛羊等反芻動(dòng)物發(fā)展出了反芻胃，通過(guò)不斷咀嚼碾磨、胃液消化、共生菌分解，最終實(shí)現(xiàn)對(duì)纖維素的消化。
另一種，馬驢等單胃食草動(dòng)物則是發(fā)展出粗壯的盲腸，同樣借助共生菌來(lái)消化纖維素。不過(guò)由于單胃食草動(dòng)物消化吸收在大腸，遠(yuǎn)遠(yuǎn)不及反芻動(dòng)物小腸的吸收能力，因此消化吸收能力弱于前者，常常有食糞習(xí)性。
整體上來(lái)看，體型越大、越是偏向雜食、植食，消化系統(tǒng)更長(zhǎng)、規(guī)模更加龐大，分化也更加復(fù)雜。各種各樣的哺乳動(dòng)物，牙齒更是發(fā)生了各種復(fù)雜的適應(yīng)性改變[10]。
在恐龍統(tǒng)治的年代，早期哺乳動(dòng)物身體都很小，很少純?nèi)馐?，除了植食性的主要都是吃植物種子和昆蟲(chóng)、小型脊椎動(dòng)物的雜食性動(dòng)物，因此幾乎都保留了盲腸[11]。
雖然靈長(zhǎng)類(lèi)也主要是雜食性的，但由于主要是吃瓜果等少纖維素的食物，偶爾攝入纖維素也是為了輔助消化，因此盲腸也發(fā)生了一定程度的退化。
從某種意義上來(lái)說(shuō)，正是靈長(zhǎng)類(lèi)盲腸的一定退化，才使得人類(lèi)祖先的消化道朝著肉食性更進(jìn)一步，為人類(lèi)直立行走后，化身頂級(jí)掠食者埋下了關(guān)鍵的一筆。
無(wú)論腸道、顱骨、牙齒構(gòu)造，還是其它適合捕獵的生理特征，和食性其實(shí)都是相互促成的。前者可以影響食性，后者也可以反過(guò)來(lái)影響前者的構(gòu)造。但同時(shí)生理特征和食性，都是由生境壓力所決定的。
地球5億年來(lái)，經(jīng)歷過(guò)5次大滅絕，小型滅絕事件更是成千上萬(wàn)。
每一次滅絕事件，都是全球性自然生態(tài)的極端改變，無(wú)數(shù)動(dòng)物的生境壓力發(fā)生了驟然劇變，沒(méi)有適應(yīng)全新生態(tài)位的動(dòng)物，系數(shù)滅絕。適應(yīng)全新生態(tài)位的存活了下來(lái)，那些雜食或者食性本來(lái)就有一定改變的更容易存活下來(lái)。
6600萬(wàn)年前，恐龍剛剛滅絕時(shí)，早期鳥(niǎo)類(lèi)和哺乳動(dòng)物絕大多數(shù)都是植食或雜食動(dòng)物。所以，早期哺乳動(dòng)物，才普遍性盲腸保留，只有朝著純?nèi)馐逞莼?，才發(fā)生了高度的退化。
松鼠作為嚙齒目的動(dòng)物，它們的生態(tài)位，其實(shí)在哺乳動(dòng)物中比較原始。它們其實(shí)和田鼠一樣，腸道系統(tǒng)在哺乳動(dòng)物中也相對(duì)原始[12]。
典型的叢林雜食生態(tài)位，除了主食是堅(jiān)果、種子等等，昆蟲(chóng)同樣在他們的食譜上。
整個(gè)嚙齒目和早期哺乳動(dòng)物都非常相似，這是最早的真獸亞綱動(dòng)物，1.6億年前的中華侏羅獸[13]。
它們的形態(tài)很小，十分的接近小型老鼠，加上尾巴也僅僅只有10厘米長(zhǎng)，體重不過(guò)13g
嚙齒目和靈長(zhǎng)類(lèi)同屬于靈長(zhǎng)總目，松鼠和最早的靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物非常相似。
靈長(zhǎng)總目從8000萬(wàn)年前的白堊紀(jì)開(kāi)始分化，6500萬(wàn)年前恐龍滅絕后，發(fā)展出了最古老的靈長(zhǎng)類(lèi)——更猴。它們的樣子看起來(lái)有點(diǎn)像老鼠，又有點(diǎn)像松鼠，以水果和樹(shù)葉為食，甚至也可能吃一些昆蟲(chóng)，以普爾加托里猴為代表[14]。
小體型的叢林雜食生態(tài)位，屬于哺乳動(dòng)物的原初生態(tài)位。這樣的生態(tài)位，食性還沒(méi)有發(fā)生高度特化。
肉食哺乳動(dòng)物的祖先，都是從這樣的生態(tài)位還是演化出來(lái)的。
開(kāi)篇我們就舉例了，哪怕高度特化的也可能偶爾開(kāi)葷。這種沒(méi)有高度特化的，食性轉(zhuǎn)變會(huì)是更加容易的事情。
總之，食性轉(zhuǎn)變?cè)谡麄€(gè)生物演化大的尺度上來(lái)說(shuō)，是非常正常的事情。然而，在足夠小的時(shí)間尺度下，其實(shí)并不容易觀察到。我們恰好觀察到一種動(dòng)物食性的「廣泛」變化，對(duì)于人類(lèi)來(lái)說(shuō)其實(shí)是一次千載難逢的研究機(jī)會(huì)。松鼠食性改變的生境壓力變化，值得進(jìn)一步研究揭示。
參考
- ^Steinberg, Christian EW, and Christian EW Steinberg. "Diets and digestive tracts–‘Your food determines your intestine’." Aquatic animal nutrition: A mechanistic perspective from individuals to generations (2018): 9-59.
- ^Litvaitis, John A. "Investigating food habits of terrestrial vertebrates." Research techniques in animal ecology: controversies and consequences (2000): 165-190.
- ^Argyriou, Thodoris, et al. "Exceptional preservation reveals gastrointestinal anatomy and evolution in early actinopterygian fishes." Scientific Reports 6.1 (2016): 18758.
- ^McCOLLUM, M. E. L. A. N. I. E., and Paul T. Sharpe. "Evolution and development of teeth." The Journal of Anatomy 199.1-2 (2001): 153-159.
- ^Ungar, Peter S. Mammal teeth: origin, evolution, and diversity. JHU Press, 2010.
- ^Modesto, S. P. "The skull of the herbivorous synapsid Edaphosaurus boanerges from the Lower Permian of Texas." Palaeontology 38.1 (1995): 213.
- ^Brink, Kirstin S., and Robert R. Reisz. "Hidden dental diversity in the oldest terrestrial apex predator Dimetrodon." Nature Communications 5.1 (2014): 3269.
- ^Palmer, Douglas. "The Marshall illustrated encyclopedia of dinosaurs and prehistoric animals." London: Marshall Editions (1999): 229.
- ^Clauss, Marcus, et al. "Herbivory and body size: allometries of diet quality and gastrointestinal physiology, and implications for herbivore ecology and dinosaur gigantism." PloS one 8.10 (2013): e68714.
- ^Stevens, C. Edward, and Ian D. Hume. "Contributions of microbes in vertebrate gastrointestinal tract to production and conservation of nutrients." Physiological reviews 78.2 (1998): 393-427.
- ^Stevens, C. Edward, and Ian D. Hume. "Contributions of microbes in vertebrate gastrointestinal tract to production and conservation of nutrients." Physiological reviews 78.2 (1998): 393-427.
- ^Hume, Ian D., Kenneth R. Morgan, and G. J. Kenagy. "Digesta retention and digestive performance in sciurid and microtine rodents: effects of hindgut morphology and body size." Physiological Zoology 66.3 (1993): 396-411.
- ^Luo, Zhe-Xi, et al. "A Jurassic eutherian mammal and divergence of marsupials and placentals." Nature 476.7361 (2011): 442-445.
- ^Chester, Stephen GB, et al. "Oldest known euarchontan tarsals and affinities of Paleocene Purgatorius to Primates." Proceedings of the National Academy of Sciences 112.5 (2015): 1487-1492.
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