有孔蟲是數(shù)量最多且科學(xué)上最重要的生物群體之一，廣泛分布于海洋。從在海水表面浮游到數(shù)千米深的海底，從赤道到極地，有孔蟲占據(jù)了海洋中的每一種環(huán)境。全球已知的有效現(xiàn)生有孔蟲物種數(shù)量超過 8920 種，有效化石物種數(shù)量超過 39971 種，出現(xiàn)于從寒武紀(jì)至現(xiàn)在的每一個(gè)地層，占從寒武紀(jì)至今所有已知物種的 2.5%。有孔蟲的數(shù)量極為豐富。在白令海，砂棒蟲形成了數(shù)厘米厚的砂棒蟲軟泥；在摩洛哥中部和南部的外大陸架，Miniacina miniacea 構(gòu)成沉積物的 33% 以上。而浮游有孔蟲的數(shù)量更為巨大，以至于沉積的浮游有孔蟲外殼形成了覆蓋洋底的抱球蟲軟泥，覆蓋了太平洋的 36%，大西洋的 67%，印度洋的 54%，占地球表面約 1/3 的面積，是現(xiàn)今造巖的主要成分。

然而，在數(shù)量和物種如此豐富的有孔蟲門中，生活在淡水和陸地環(huán)境的現(xiàn)生有孔蟲僅有 29 個(gè)已知物種。

1840 年 2 月，法國南部-比利牛斯大區(qū)上加龍省的圖盧茲市，自然學(xué)家 Félix Dujardin 在前一年于巴黎圣丹尼斯收集的一瓶裝滿水生植物、殘骸和塞納河水的瓶子中觀察到了一群原生動(dòng)物，它們具有顆粒狀、互通的偽足。一年后，Dujardin 發(fā)表了他的發(fā)現(xiàn)，并將該物種命名為 Gromia fluviatilis (Dujardin, 1841)。這是世界上第一種被發(fā)現(xiàn)的淡水有孔蟲。63 年后，Rhumbler 將該種移動(dòng)至 Allogromia 屬。除法國巴黎外，愛爾蘭東西部和比利時(shí)維萊利斯附近森林的苔蘚中也發(fā)現(xiàn)過 Allogromia fluviatilis (Dujardin, 1841)。

而第一種陸地有孔蟲的發(fā)現(xiàn)還需要等待 33 年——Joseph Leidy 在美國費(fèi)城自己院子地磚裂縫中采集的苔蘚中發(fā)現(xiàn)了幾個(gè)標(biāo)本。這種苔蘚寄生了豐富的微生物群，包括各種輪蟲、有殼變形蟲、緩步動(dòng)物、鼓藻、硅藻以及 Gromia terricola (Leidy, 1874)——世界上第一種被發(fā)現(xiàn)的陸地有孔蟲。該種和 Gromia fluviatilis 在同年被 Rhumbler 移入 Allogromia 屬。但 G. terricola 似乎此后至少?zèng)]有在北美被收集到。

在 19 世紀(jì)末，對(duì)非海水有孔蟲的研究逐漸集中于瑞士的湖泊，特別是日內(nèi)瓦湖。第一種在日內(nèi)瓦湖中被發(fā)現(xiàn)的有孔蟲是 Gromia brunneri (Blanc, 1886)，由 Henri Blanc 在烏契地區(qū)采集，分布于日內(nèi)瓦湖的所有深度。但另一位科學(xué)家 Eugène Penard 發(fā)現(xiàn)了更多物種——Gromia linearis、Gromia saxicola、Gromia gemma、Gromia squamosa（后兩種的分布深度范圍較窄，20~45米）和來自日內(nèi)瓦附近 Rouelbeau 濕地的 Gromia nigricans。這些瑞士物種都是膠結(jié)有孔蟲。

盡管 50% 的非海生有孔蟲物種是在 1841 年至 1902 年間確立的，但 19 世紀(jì)和 20 世紀(jì)初期的分類較為混亂。例如，包含第一種淡水有孔蟲和第一種陸地有孔蟲的 Gromia 屬的模式物種 Gromia oviformis (Dujardin, 1835) 并非是一種有孔蟲，而是屬于絲足蟲門 Cercozoa。而第二種被發(fā)現(xiàn)的，在中歐和西歐廣泛分布的淡水有孔蟲 Lieberkuehnia wageneri (Claparède & Lachmann, 1859) 則包含幾個(gè)不同的物種。

然而，在幾乎整個(gè) 20 世紀(jì)，非海生有孔蟲的研究變得非常稀少。自 1905 年以后至 21 世紀(jì)前，全世界只發(fā)現(xiàn)了兩種非海生有孔蟲：Penardogromia palustris (Thomas, 1961) 來自法國波爾多附近的格拉迪尼亞酸性濕地（pH 4.5~5.4），是一種單室膠結(jié)有孔蟲；Reticulomyxa filosa (Nauss, 1949) 來自美國紐約都會(huì)區(qū)，是一種無殼有孔蟲。

進(jìn)入 21 世紀(jì)，隨著分子生物學(xué)興起，新發(fā)現(xiàn)的非海水有孔蟲的數(shù)量大大增加。Reticulomyxa filosa 直到 1999 年才由分子證據(jù)證明為一種有孔蟲。在此以前，這個(gè)巨大的分類學(xué)“難題”通常被認(rèn)為是一種巨型淡水變形蟲，盡管它一直作為一種類似小白鼠或秀麗隱桿線蟲這樣的實(shí)驗(yàn)室動(dòng)物被廣泛用于研究微管動(dòng)力學(xué)和膜運(yùn)輸。

第一種同時(shí)獲取形態(tài)學(xué)和分子數(shù)據(jù)的陸生有殼有孔蟲是 Edaphoallogromia australica (Meisterfeld, Holzmann & Pawlowski, 2001)。這種有機(jī)壁有孔蟲是從澳大利亞昆士蘭州一個(gè)熱帶桉樹林收集的腐殖質(zhì)中培養(yǎng)出來的。之后，在德國的一個(gè)家庭熱帶淡水魚缸中也分離出了 E. australica 的一個(gè)樣本。

2017 年，第一種也是目前唯一一種在中國分布的非海生有孔蟲——淡水的 Limnogromia sinensis (Siemensma, Apothéloz-Perret-Gentil, Holzmann, Clauss, V?lcker & Pawlowski, 2017) 在陽朔的一個(gè)公園的湖中被發(fā)現(xiàn)。這是一種單室膠結(jié)有孔蟲，外殼長235~411微米（平均345微米），寬65~75微米，表面覆蓋有大量硅質(zhì)小顆粒。它的外殼非常柔軟，可以延伸或彎曲，蟲口可擴(kuò)展為喇叭形，頸部甚至可以 180° 彎折。它擁有 200 余個(gè)大小差不多的細(xì)胞核，以硅藻和藍(lán)藻為食，但也有可能吃其他東西。

海生有孔蟲可根據(jù)外殼材質(zhì)分為鈣質(zhì)有孔蟲和膠結(jié)有孔蟲，根據(jù)蟲室數(shù)量分為單室有孔蟲和多室有孔蟲。海生有孔蟲至少 5 次獨(dú)立登陸或進(jìn)入淡水環(huán)境，這一行為在海洋邊緣逐漸進(jìn)行。例如，在新西蘭鹽沼環(huán)境中生存的 Textulariida 目有孔蟲的生活區(qū)域每年只有幾次被潮水淹沒幾個(gè)小時(shí)。淡水環(huán)境的鹽度、pH 與海水的不同，鈣質(zhì)有孔蟲的外殼會(huì)被溶解，因此，淡水與陸地不存在具鈣質(zhì)外殼或以鈣質(zhì)顆粒為膠結(jié)對(duì)象的膠結(jié)有孔蟲，只有以非鈣質(zhì)顆粒構(gòu)筑外殼的膠結(jié)有孔蟲、有機(jī)壁有孔蟲與無殼有孔蟲。同時(shí)，由于淡水環(huán)境的滲透條件與海水的不同，多種淡水與陸地有孔蟲確定擁有海生有孔蟲沒有的收縮泡用于排出水分。滲透問題可能導(dǎo)致了淡水與陸地環(huán)境只有單室有孔蟲，且這些單室有孔蟲與海洋邊緣環(huán)境生活的有孔蟲一樣形態(tài)更小、更簡單。而在所有的非海生有孔蟲中，只有生活在中亞與撒哈拉地區(qū)地下水的一些有孔蟲是鈣質(zhì)或多室有孔蟲，但這些地下水是咸水而非淡水。

陸地和淡水有孔蟲的生活環(huán)境極為廣泛。富營養(yǎng)化的池塘、游泳池、魚缸、水井、樹干的干苔蘚內(nèi)、地磚縫隙的苔蘚內(nèi)、海拔 1500~2000 米重復(fù)凍結(jié)的亞高山草地上、不見天日的地下湖中都有發(fā)現(xiàn)。一些有孔蟲如 Claparedellus lachmannii 和 Edaphoallogromia australica 在陸地和淡水環(huán)境都有發(fā)現(xiàn)。

非海洋有孔蟲的分布似乎呈空間上和時(shí)間上的斑塊狀且是高度可變的。Leidy 在 1874 年夏多次發(fā)現(xiàn)了 Allogormia terricola，因此他認(rèn)為這種生物很常見，但之后在相同和類似的地點(diǎn)頻繁尋找，卻再也沒有找到。Lacogromia squamosa 和 Lacogromia brunneri 是日內(nèi)瓦湖中最常見的兩種物種，且 L. squamosa的數(shù)量是 L. brunneri 的兩倍。Penard 在 1899 年記錄在一個(gè)早晨采集了數(shù)百個(gè) L. squamosa 標(biāo)本；但在 1907 年，L. squamosa 的數(shù)量變得不如 L. brunneri 的豐富；而在 1908 年它非常罕見，數(shù)量與 L. brunneri 相比超過 100 : 1。Penard 對(duì)種群結(jié)構(gòu)的變化沒有解釋，他懷疑是一種疾病，但沒有找到任何證據(jù)。Reticulomyxa filosa 并不豐富，也不是在通常采集地點(diǎn)的每個(gè)樣本中都能找到。Haplomyxa saranae 在采樣地點(diǎn)的數(shù)量也非常低。一個(gè)細(xì)胞在 2005 年被發(fā)現(xiàn)，但無法維持培養(yǎng)。盡管每年都在同一個(gè)池塘進(jìn)行常規(guī)采樣，但直到 2008 年，才又分離出另一個(gè)可以培養(yǎng)的細(xì)胞。

另一些物種在自然環(huán)境中似乎更為常見。在夏季，每 10 厘米長的蘆葦Phragmites australis 葉子上可以找到 9~33 個(gè) Dracomyxa pallida 標(biāo)本。Wobo gigas 在 1983 年至 1994 年間多次從法國加來海峽的 Gu?ne 村的一個(gè)水井中被分離出來。Lacogromia cassipara、Velamentofex berolinensis、Velamentofex saxonensis 多年在同一采樣點(diǎn)被采集到。

盡管被發(fā)現(xiàn)和描述的非海生有孔蟲物種數(shù)量非常少，但對(duì)土壤的環(huán)境 DNA 的分析顯示，有孔蟲是陸地微生物群落的重要組成部分且分布非常廣泛，因此顯然存在大量未描述的陸生有孔蟲物種。

未完待續(xù)