布豐伯爵憑借一部巨作《自然史》（Historie Naturelle）成為了法國的博物學先驅。他也通過對動物的觀察，總結出了近代生物地理學的第一定律（即“布豐定律”）：即使物理環(huán)境相似，在不同的地理區(qū)域定有不同的物種。換句話說：林子再大鳥再多，換個林子總有你沒見過的。
學科鄙視鏈頂端的物理學家們會說：你們搞生物的真是很難提出什么完備的定律，看看半個世紀前的牛頓，同樣是近代科學奠基人，差距咋這么大。
總的來說，布豐沒錯，可像人類這種全球分布的物種就不太遵守他的定律。好吧，那時的人們認為自己不算動物（教會還燒了布豐的書），但也還有如游隼、鶚等飛行和適應能力皆出眾的鳥類，同樣是幾乎遍布了除南極以外的各大洲。
澳大利亞西岸的鶚（Pandion haliaetus）在撿巢材。在南極洲之外幾乎任何廣闊水體的岸邊都可能看到這種大鳥。沒準它也能帶一帶植物傳播？圖片：紫鷸
看來，布豐定律的成立與否取決于物種們擴散能力的強弱。
那不愛動的植物們總該乖乖遵守這一定律吧？
為了驗證這個想法，18世紀先后隨庫克船長（James Cook）環(huán)球航行的班克斯（Joseph Banks）與福斯特（Johann Reinhold Forster）在發(fā)現(xiàn)澳大利亞和太平洋諸島后，首次通過物種組成的差異劃分了世界植物地理區(qū)系，算是為布豐站了臺。
接班克斯衣缽完成的世界植物區(qū)系分界：與動物區(qū)系不同，有按物種共性歸并在一起的全北界（Holarctic）和古熱帶界（Paleotropical），也有以好望角為中心單獨劃出的南非界（Capensic）。圖片：Encyclopaedia Britannica
但生物真正的定律是凡事皆有例外。一些跨界的植物也曾是偉大的旅行者，遠在人類力圖擴散到全球每一寸土地的那幾個世紀之前，它們就早已有過自己的大航海時代。
01
番薯的大航海
1769年，當班克斯等人隨著庫克船長的奮進號（HMS Endeavour）踏上南太平洋的社會群島時，他們驚訝地發(fā)現(xiàn)，這些小島所屬的波利尼西亞地區(qū)普遍栽培著——這種原產(chǎn)于美洲環(huán)加勒比海地區(qū)的作物。
庫克一行懷疑：難道這些原住民在歐洲人的大船到來之前，就用簡陋的小船把番薯從美洲帶了回來？
這是1769年班克斯等采的一份番薯標本，竟然還能提取出來古DNA。圖片：Muoz-Rodríguez, et al. / Current Biology (2018)
2018年，牛津大學的研究團隊從大英博物館里取出班克斯一行當年采集的番薯標本，通過一些非常規(guī)的手段提取了它古老的DNA。根據(jù)分析，這些番薯早在大約3萬到11.5萬年前就與美洲的近親分了家。但人類是最近一千年內才擴散至波利尼西亞諸島的。因此，番薯應該是自己從美洲漂洋過海來的——至少不是由人搬運過去。
一些人類學和語言學證據(jù)是支持波利尼西亞人能用獨木舟往返美洲和南太平洋的，但此次番薯標本DNA分析的結果顯然與這不符。目前大家最不服的，一是這些研究者提取古DNA的操作不合常規(guī)，二是物種分了家并不一定意味著它肯定過了海。反方其實也挺有道理，這事看來還會吵下去。
1947年，挪威動物學家、人類學家托爾·海爾達爾（Thor Heyerdahl）用南美本地植物編成木筏康提基號（Kon-Tiki），在五人和一只鸚鵡的幫助下從秘魯?shù)目▉喍砀鄢霭l(fā)，成功順著東南信風航行到塔西提附近的拉羅亞環(huán)礁（Raroia Atoll）。他想以此證明南美的古文明與波利尼西亞的聯(lián)系。問題是，如果筏上沒人，番薯是不是也能漂過去？圖片：Nasjonalbiblioteket / Wikimedia Commons
如果不是只盯著對人類重要的番薯不放，番薯家族里其實不乏漂洋過海的先例。比如與番薯大概在200萬年是一家的南沙薯藤（Ipomoea littoralis，別名海牽牛），種子和番薯的長得很像、能在海上長期漂浮，分子鐘推測它約在110萬年前從美洲西岸跨越了太平洋和印度洋，如今已占領了從波利尼西亞到馬達加斯加的海灘。
種子對比圖：南沙薯藤（左）優(yōu)秀的海漂能力讓人推測番薯（右）也可以漂。圖片：Muoz-Rodríguez, et al. / Current Biology (2018)
02
八仙過海的植物們
植物渡過大洋，不單有歷史上的一時建功，也有持續(xù)在發(fā)生的。番薯的另一個遠親、在全球熱帶海灘都有分布的厚藤（I. pes-caprae），就被證實至今仍有不間斷的跟隨洋流的基因交流，因此在世界各大洋兩岸都不能再分為亞種，它屬于泛熱帶分布的海漂植物這一大類。
熱帶海灘常見的厚藤 （I. pes-caprae）及其各地種群譜系的全球分布圖。照片：Rungthip / Pixabay；地圖：Miryeganeh, et al. / PLoS ONE (2014)
這些搭乘洋流的通勤者，常有木質加厚（如番薯的親戚們和）或像泡沫和軟木塞（如草海桐等）的果皮或種皮用來漂浮，在長期泡海后仍能感受到沙灘上哪怕斷續(xù)的淡水供應，隨即靠種子自身的儲備生根發(fā)芽。有些植物的漂浮體甚至不是種子，而是已發(fā)芽的幼苗（比如以秋茄樹為代表的），更有一些小草本的根莖或者全株都能一起漂，可謂八仙過海各顯神通。
華南沿海常見的草海桐 Scaevola taccada 的果實解剖：它會長出兩種類型，上面那排是海漂型，木栓質地加厚的內果皮可以幫助種子在海上長期存活?；ㄕ掌鹤销?；解剖圖：Emura, et al. / Ecological Research (2014)
那么問題來了：太平洋上的波利尼西亞諸島，整個植物區(qū)系都與印度洋上靠近非洲、包括塞舌爾和毛里求斯在內的馬斯克林（Mascarene）諸島有很大的相似性。比如，210～216個來自太平洋夏威夷群島的開花植物的屬中，超過半數(shù)（115個屬）也分布在馬斯克林諸島，它們中有很多并不是典型的海漂植物， 比如龍血樹屬（Dracaena）、杜英屬（Elaeocarpus）、柿屬（Diospyros）等，怎么解釋這些植物的分布呢？
雖然人類早期的航?；顒佑幸鉄o意地傳播了植物，兩個大洋上同屬的植物許多也和人類一樣祖上來自東南亞，但這些屬下物種形成的時間大多比人類更早，而且不少偏遠生境里的植物不太可能與古人發(fā)生關系。所以，非海漂植物，甚至一些只生活在高山的植物，是怎么來到這些熱帶島嶼的？
一個非典型案例：無法漂浮的種子可以偶然通過鰩科等軟骨魚的卵鞘過海。在冰島外海1963年火山噴發(fā)后形成的敘爾特塞島（Surtsey），至少有五種植物被人記載是通過這種方式登上新生小島的。圖片：Stemonitis / Wikimedia Commons
03
從海漂到飛天
首先，確切地說，一些植物是“被海漂”的。如果你住在中國沿海吹著臺風，當你窩在家看窗外的水橫流時，一定也曾想過這風雨里有多少幸（bēi）運（cǎn）的生物。波利尼西亞-馬斯克林諸島的緯度很多都在熱帶氣旋的路徑上：狂風撕開一塊帶著地皮的植被變成漂洋過海的筏，或者小型植物碎片直接上了天，管它長在海邊還是山頭，都不能幸免。
衛(wèi)星數(shù)據(jù)統(tǒng)計作圖：全球1985～2005年間發(fā)生的臺風、颶風等熱帶氣旋的路徑，顏色越暖強度越大。圖片：Nilfanion – NASA / Wikimedia Commons
在熱帶以外，風暴也同樣是植物的傳播者。
北極植物的地上部分大多長成了貼地的墊狀來抱團取暖，但在短暫的夏季生長期，一些植物的花莖卻在努力拓展身高優(yōu)勢。這些結完果就枯萎的莖，在寒風再起時能保留足夠的韌性，只有在風大到枯枝劇烈搖振時，才會拋出裂開果實中的種子或是用無性繁殖也要堅持下去的珠芽。
北冰洋法蘭士約瑟夫地群島（Franz Josef Land）上的零余虎耳草（Saxifraga cernua）?；ǘ湎旅娴募t色顆粒就是用于無性繁殖的珠芽，即使生長季等不到授粉結果，隨風而去的珠芽也能擴散，因此它踏足北半球各個大陸的極地和高山。圖片：紫鷸
在植被低矮的苔原和冰封的海洋，裹著雪粒的白毛風會一再卷起這些粒狀的植物繁殖體，讓它們永不停步。研究者們檢驗了挪威最北部的斯瓦爾巴群島（Svalbard）上植物群落的DNA指紋，發(fā)現(xiàn)真是歐亞美各大洲的雜燴，比如仙女木（Dryas octapetala）等植物的種群來自遙遠的西伯利亞，而不是最近的北歐。結論是，由于大風和浮冰的作用，我們可以認為，在整個北冰洋上大多數(shù)植物能通行無阻。
斯瓦爾巴群島上取樣的9種植物中，至少6種有用風傳播種子的適應性。研究者通過遺傳推斷，用相同顏色標出它們的種群來源?？雌饋?，西伯利亞的大風功不可沒。圖片：Alsos, et al. / Science (2007)
在溫帶地區(qū)，廣大靠風傳播種子的植物也有專門利用大風湍流才能遠距離傳播的適應性，比如只是隨風飄落的蒲公英并不能傳播太遠，它的瘦果（即“小傘兵”）必須在承受恰好能將其卷入高空的風速時才脫離母株。更多的來自松屬（Pinus）、（Liriodendron）等樹木的類似證據(jù)，正在逐漸修正生態(tài)學家測量的森林擴散速度，但這些大樹的種子里能被風吹過大洋的還是不多。
一個可能是被風吹過大西洋的樹木的例子來自南美的吉貝（Ceiba pentandra），這種木棉科植物的種子能飛入高空到達大西洋諸島和非洲。目前它被人引入太平洋，也在各島造成了入侵問題。圖片：Hannes Grobe / Wikimedia Commons
最適應被動飛行的還是一些微小的植物組織，它們加入了“大氣浮游生物”的行列而獲得了擴散到全球的潛力。比如許多蘭科和列當科植物輕若微塵的種子、許多種子植物的花粉、蕨類植物的孢子都能隨著大氣環(huán)流，在沉浮之間讓各地植物區(qū)系實現(xiàn)物種或基因交流。一個典型是森林里的別致蕨類——心葉瓶爾小草，它在全球南北緯30°之間分布，不同大陸都找不出它的亞種分化，信風和季風還將它帶到了各個熱帶島嶼。
非洲森林中有、中國南方森林里也有的心葉瓶爾小草（Ophioglossum reticulatum），那一根棒狀的是孢囊柱，上面從兩側裂開的孢子囊群就能散出孢子。圖片：P Ballings / Flora of Zimbabwe
可畏的是植物的堅韌和歷史的厚度。要經(jīng)歷這些風雨后幸存，又要有足夠的個體落在適宜的生境，并且還不被別的生物搞死，植物才算開拓了新地盤。這看似艱難，但現(xiàn)代氣候和生態(tài)格局已維持近萬年之久，這些年度小概率事件的長途擴散，在萬年的時間尺度里，可以說是總會發(fā)生的（和人類活動時間重合也就不足為奇了）。
04
追求有動力的飛行
更多植物不甘于只是被安排去乘風破浪，而是選擇利用鳥類飛行，從而目標明確地將自己擴散到新的生境中。招式也是無所不用其極：掛羽毛的（如Bidens）、黏身體的（如Pittosporum）、活在羽毛間的水里的（如Lemna）、從泥里卡在鳥腳上的（誰運氣好誰上）等等，但更常規(guī)的策略是變成鳥屎（嚴肅點叫消化道運輸）。
一只雌性綠頭鴨（Anas platyrhynchos）在布滿浮萍的水面上。有研究表明，飛行中綠頭鴨的體表羽毛相對濕度能維持浮萍個體存活。這種分布廣泛的候鳥很可能是全世界淡水環(huán)境都能找到浮萍屬植物的原因，有點帶著食物去旅行的意思。圖片：Michal Klajban / Wikimedia Commons
在夏威夷群島的研究發(fā)現(xiàn)，熱帶-亞熱帶生物多樣性豐富，吸引鳥類（并欺負它們沒有牙齒嚼碎種子）的果實很多，從東南亞出發(fā)的這種“主動”擴散方式能解釋53例波利尼西亞-馬斯克林植物區(qū)系的相似性。其中，雁鴨、海鳥和濱鳥在主食之外的加餐可能是越洋傳播漿果類種子的主要原因。
這是夏威夷特有的幾種越橘屬植物之一 Vaccinium reticulatum，它的祖先就是來自候鳥的便便，而且是從距離很遠的北美西部飛來，比從東南亞跳島更困難。圖片：Forest & Kim Starr / Wikimedia Commons
一個我印象深刻的例子是：北半球寒冷的荒地上廣布的低矮灌木巖高蘭（Empetrum nigrum），竟然在智利南端和南極附近的群島上有一個很近的親戚，二者之間真·天南海北，分布區(qū)相隔超過一萬公里。南方親戚的果實為紅色，與北方的黑果子不同，因而被命名為紅果巖高蘭（E. rubrum）。
南美大陸東南角的福克蘭群島上的紅果巖高蘭。好吧這株的果子也沒有很紅……圖片：紫鷸
2011年發(fā)表的一例分子鐘研究認為，約100萬年前一次偶然的擴散造就了紅果巖高蘭，它可能緣起于一群從北美西北部遷徙到南半球、在啟程前努力加餐的中杓鷸。根據(jù)此研究，譜系上還不能把紅果巖高蘭稱作獨立的物種——為了讓一個物種包括共同祖先的所有后代，它只能是巖高蘭果實顏色變異的亞種，否則北半球各地的巖高蘭也要拆分成種了。
越洋飛行能超長續(xù)航的中杓鷸（Numenius phaeopus）站在一片巖高蘭上（大概是在德國的北海沿岸）。這種候鳥的 hudsonicus 亞種往返于北美北部和南美南岸之間，食性很廣，除了像其它鸻鷸類一樣在水里找吃的，岸上的漿果也不拒絕。圖片：Andreas Trepte / photo-natur.net
更有趣的是仙人掌科和鳳梨科植物的分布。這兩個有千種以上的大科都起源于美洲，如今絕大部分野生種也只在“新大陸”才有，但兩個科里剛好各有且只有一種植物在“舊大陸”被人發(fā)現(xiàn)：仙人掌科的絲葦（Rhipsalis baccifera）在非洲和斯里蘭卡，鳳梨科的菲利斯穗花鳳梨（Pitcairnia feliciana）只在西非的一小片海岸雨林里，它們都是樹冠上的附生植物，極有可能是被鳥偶然帶過大洋的。
我曾照料過的一株絲葦屬（Rhipsalis）植物。這種附生習性的仙人掌會把纖細的果枝垂下，外形有點像槲寄生，所以也叫“槲寄生仙人掌”。容易被鳥采食。圖片：紫鷸
05
滄海桑田的見證
偶然的擴散和新生的物種，讓人想到更宏觀的演化時間尺度：從大約一億年前現(xiàn)代開花植物大部分科的祖先在白堊紀亮相起，新的大洋變寬，新的大山隆起，氣候經(jīng)歷極熱和冰期，海平面升降頻頻，鳥類也變得越來越多樣。此間的億點點積累，不論是靠撞大運過海還是隨滄桑之變日拱一卒，都足以讓植物實現(xiàn)環(huán)球旅行。
世界樣貌：一億又五百萬年前的白堊紀早期。大部分開花植物的故事，從剛剛能認出現(xiàn)代輪廓的各個大陸開始。圖片：Christopher Scotese & Sammy2012 / Wikimedia Commons
前文提到的仙女木，就曾有三個因它出鏡率高而得名的地質時期，其中最近的新仙女木期（Younger Dryas，另兩個是老Older和最老Oldest仙女）出現(xiàn)在距今1.28萬到1.15萬年前，全球降溫讓這種極地植物反而在北半球低緯度各處的地層里都能找到。從那時上溯到258.8萬年前的第四紀之初，多次更新世冰期還附贈海平面降低，露出陸橋來讓物種通行。
挪威斯瓦爾巴群島上的仙女木（前景的黃花），如今它們環(huán)北極分布，也在亞歐大陸北部和北美大陸的高山上有存留。背景里的紫花是無莖蠅子草（Silene acaulis，別名羅盤花）。圖片：紫鷸
繼續(xù)追溯。在5550萬年前的古新世-始新世極熱事件（PETM）以及其后的全球溫暖期中，森林從赤道延續(xù)到了極地。當時的北極地區(qū)是僅有淺海/陸橋分隔的成片闊葉林，分別起源在美、非、歐、亞大陸的許多物種在這里交匯；隨后地球降溫，重新混合洗牌的物種們又退回各洲的低緯度地區(qū)。
一些學者認為，這次氣候變化促成“早第三紀遷移通道”，讓諸如鵝掌楸屬、八角楓屬（Alangium）、（Zanthoxylum）、山礬屬（Symplocos）等許多植物的祖先們實現(xiàn)了各大陸打卡。
可嘆的是，這些第四紀前的環(huán)球壯舉，如今只在物種以上的分類階元和化石里留下了印記。終究，植物對遠方的追求還是敵不過漫長時光中日復一日的消磨，或者突然降臨的噩運（比如冰期的滅絕）。
最后，植物都是會變的，缺乏血親交流、各自適應各地環(huán)境和鄰居的它們，在活過許多世代后發(fā)生了物種分化，成了布豐定律的背書人。
比如前面提到的八角楓屬，其中北美的 Alangium aequalifolium，在美國蒙大拿州東南的紅寶石河（Ruby River）流域出土。和它一樣從歐洲登陸北美的所有同屬親戚們，都在第四紀冰期來臨時全滅了。圖片：collections.peabody.yale.edu
可是，植物沒有停止出發(fā)。如今在大洋洲和南美洲分布、在南極洲也能挖出化石的南水青岡屬（Nothofagus），曾經(jīng)是魏格納大陸漂移理論的最愛：裂開的岡瓦納古陸的一大塊就是今天這幾個大洲，導致上面原屬一片森林的物種各自分化。這還不是古老故事的全部。
南水青岡屬（Nothofagus）如今在澳、新和南美各地形成了獨立的物種，分別屬于三個（圖中紅、綠、藍）亞屬，但曾經(jīng)它們同是岡瓦納古陸的一部分。右圖所示6500萬年到3500萬年前大陸漸漸分離，它們的共同祖先搭乘漂移的大陸遠隔重洋。圖片：Knapp, et al. / PLoS Biology (2005)
新西蘭的研究者通過葉綠體基因組研究發(fā)現(xiàn)，他們腳下約8000萬年前就先行與岡瓦納古陸分開的土地，并不是載著古老遺民的方舟，而是塔斯曼海（位于澳大利亞和新西蘭之間）擴張到今天的寬度后，仍在與澳大利亞交換南水青岡物種的年輕森林。
那篇論文說，南水青岡們那看似沒什么辦法渡海的種子，竟還是傳遍了新西蘭，看來對于植物復雜的擴散方式，我們理解的仍然太少了。
新西蘭南水青岡屬常見樹木 Nothofagus memziesii，被這項研究認為是最晚和澳大利亞東南的同屬物種分家的物種，以某種方式保持3000多萬年的跨塔斯曼海基因交流后，終于在漸新世末分化。圖片：Krzysztof Golik / Wikimedia Commons
植物界頻繁發(fā)生的長途遷移事件，革新了人們對物種分化條件的認識。憨憨的木頭也要遠行的驕傲，已被越來越多的新研究手段注意到。它一次次地震撼著生物地理學，就像是穿透重重時間帷幕的火花，照見演化長河中不畏險阻的歷程。
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