小麥（Triticum aestivum L.）是全球最重要的糧食作物之一，為人類提供了約20%的膳食能量和蛋白質(zhì)。作為一種異源六倍體作物（AABBDD, 2n = 6x = 42），普通小麥的基因組結(jié)構(gòu)復(fù)雜，包含A、B、D三個亞基因組，分別來源于三個不同的二倍體祖先。小麥起源于亞洲中部的新月沃地，相比于其二倍體祖先，展現(xiàn)出了更強(qiáng)的適應(yīng)能力和更廣的全球范圍分布（Science, 2007）。然而，目前人們對于六倍體小麥廣泛適應(yīng)性的遺傳基礎(chǔ)仍缺乏系統(tǒng)性研究，嚴(yán)重限制了抗逆育種和品種改良的進(jìn)程。
水平基因轉(zhuǎn)移（Horizontal Gene Transfer, HGT）是指生物體通過非生殖方式，跨越物種界限將遺傳物質(zhì)傳遞給其他生物體的現(xiàn)象。這一過程與傳統(tǒng)的垂直基因轉(zhuǎn)移（即親代通過生殖將基因傳遞給子代）有本質(zhì)區(qū)別，是生物進(jìn)化的重要驅(qū)動力之一。HGT在低等生物中較為普遍，是其快速適應(yīng)環(huán)境變化和獲得新功能的重要進(jìn)化途徑（Nat. Rev. Genet.,2015）。然而，HGT的發(fā)生頻率在高等植物中明顯減少，備受人們關(guān)注的主糧作物中關(guān)于HGT的鑒定及功能研究更是鮮有報道。
近日，河南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院宋純鵬教授團(tuán)隊國際植物學(xué)頂級期刊Nature Plants在線發(fā)表了題為Horizontally acquiredCSPgenes contribute to wheat adaptation and improvement的研究論文。該研究首次報道了來自于原核生物的一類冷激蛋白CSP（Cold Shock Protein）基因，通過水平基因轉(zhuǎn)移到主糧作物小麥族中，該類基因在增強(qiáng)作物抗旱性等方面發(fā)揮著關(guān)鍵作用，暗示了其在優(yōu)化作物環(huán)境適應(yīng)性方面的巨大潛力。因為這些CSPs已經(jīng)整合到受體基因組中，并且經(jīng)過了長期的正向選擇，具有更好的遺傳穩(wěn)定性和環(huán)境適應(yīng)性，從而為利用現(xiàn)代轉(zhuǎn)基因工程和合成生物學(xué)技術(shù)改良作物提供了重要的借鑒。
河南大學(xué)宋純鵬教授“小麥逆境適應(yīng)及遺傳改良團(tuán)隊”主要致力于利用粗山羊草拓展現(xiàn)代小麥D亞基因組遺傳多樣性和抗逆改良工作。作為課題組“小麥D基因組重建工程”衍生的系列工作，本研究由三個重要部分組成。首先，依據(jù)課題組前期完成的六倍體小麥D亞基因組“祖先物種”4個代表性粗山羊草（Aegilops tauschii, 2n = 14, DD）的高質(zhì)量參考基因組（Nature Plants,2021）和公共數(shù)據(jù)庫資源，利用HGT基因分析鑒定的策略，發(fā)現(xiàn)了一類可能來源于細(xì)菌的CSP基因，其編碼的蛋白序列及結(jié)構(gòu)與細(xì)菌中的CSP蛋白高度相似，僅在N端含有一個CSD結(jié)構(gòu)域，命名為CSP-H。深入分析發(fā)現(xiàn)，CSP-H基因僅存在于小麥族成員中（圖1 a），現(xiàn)代的六倍體小麥中存在的CSP-H可能源于基因組多倍化事件。
其次，利用分子生物學(xué)和基因組學(xué)技術(shù)，鑒定了CSP-H蛋白的核酸解鏈活性，并可與其調(diào)控基因的前體mRNA結(jié)合，維持其穩(wěn)定性，從而調(diào)控一系列下游靶基因，包括光合作用相關(guān)基因和非生物脅迫響應(yīng)基因等（圖1 c）。進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)，CSP-H可通過調(diào)控這些基因的轉(zhuǎn)錄本豐度，提高小麥對非生物脅迫的抗性以及光合效率，促進(jìn)小麥從起源地向世界各地傳播（圖1 b, d）。
圖1. 通過HGT獲得的CSP-H基因提高小麥適應(yīng)性并促進(jìn)其傳播
最后，利用課題組創(chuàng)建的“開山”系列漸滲種質(zhì)資源，開發(fā)具有育種價值抗逆基因的應(yīng)用途徑。從已有的粗山羊草自然群體重測序數(shù)據(jù)中，作者鑒定到兩種CSP-H基因的單倍型AetHap1和AetHap2（圖2 a），其中AetHap1具有更強(qiáng)的核酸結(jié)合能力和非生物脅迫抗性（圖2 b-c）。通過漸滲的方法將含有該單倍型的粗山羊草染色體片段導(dǎo)入到現(xiàn)代小麥品種周麥18（Zhoumai18）中，可顯著提高Zhoumai18的光合效率和單株產(chǎn)量（圖2 d-e）。更令人興奮的是，由于CSP-H基因僅存在于小麥族物種中，作者將該基因?qū)肫渌骷Z作物，發(fā)現(xiàn)可同樣提高干旱條件下水稻的產(chǎn)量（圖2 f），體現(xiàn)了其優(yōu)良的育種價值和應(yīng)用前景。
圖2. 粗山羊草CSP-H基因優(yōu)異單倍型可提高作物光合效率和干旱脅迫下的產(chǎn)量
總之，本研究不僅深刻揭示了HGT在作物適應(yīng)和馴化過程中的關(guān)鍵作用，同時也發(fā)現(xiàn)，通過HGT獲得的外源基因在作物中具有更好的遺傳穩(wěn)定性和環(huán)境適應(yīng)性，不僅為未來作物的育種與改良提供了寶貴的基因資源和全新的研究思路，同時為外來基因利用的安全性奠定了堅實的生物學(xué)基礎(chǔ)。
鑒于該研究取得的重要突破，Nature Plants雜志在同期發(fā)表了Research Briefing評述文章Horizontal gene transfer of cold shock protein genes boosted wheat adaptation and expansion，總結(jié)和點評了該研究發(fā)現(xiàn)的意義和應(yīng)用前景。Nature Plants編輯團(tuán)隊評論到：“盡管HGT在生物適應(yīng)陸地環(huán)境的過程中起到了關(guān)鍵作用，但關(guān)于HGT直接作用于農(nóng)作物的實例卻從未報道。該研究之所以引人注目，在于它揭示了來源于細(xì)菌的基因如何助力小麥的地理擴(kuò)展，從而展現(xiàn)了此類基因轉(zhuǎn)移事件在作物進(jìn)化歷程中扮演的重要角色?！?/p>
河南大學(xué)“小麥逆境適應(yīng)及遺傳改良團(tuán)隊”青年學(xué)術(shù)骨干王凱、郭光輝、柏勝龍、馬建超、張震為本論文共同第一作者。宋純鵬教授，周云教授和黃錦嶺教授為論文共同通訊作者。中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育研究所趙玉勝研究員，河南大學(xué)王偉教授、劉文成教授對本研究提供了重要幫助和建議。本研究得到了國家自然科學(xué)基金重點項目，國家重點研發(fā)項目，河南省重點研發(fā)項目和河南神農(nóng)實驗室重點研發(fā)計劃等項目的支持。
河南大學(xué)宋純鵬教授課題組長期致力于植物逆境生物學(xué)研究，聚焦“提高植物水分利用效率”這一重大科學(xué)和生產(chǎn)問題，創(chuàng)造性發(fā)展了一系列研究策略，提出植物逆境響應(yīng)活性氧（ROS）信號的重要發(fā)現(xiàn)，并將開創(chuàng)小麥D基因組重建應(yīng)用研究新領(lǐng)域，在植物水分、養(yǎng)分高效利用研究領(lǐng)域取得了一系列系統(tǒng)性和原創(chuàng)性成果，先后獲得國家自然科學(xué)獎二等獎（2012年）和河南省自然科學(xué)獎一等獎（2020年）。其領(lǐng)導(dǎo)的“小麥逆境適應(yīng)及遺傳改良”團(tuán)隊從事現(xiàn)代小麥種質(zhì)資源的篩選和遺傳改良工作。目前已完成對粗山羊草代表性品種的參考基因組組裝和優(yōu)異種質(zhì)篩選（Nature Plants, 2021），成功建立了粗山羊草-小麥快速漸滲（A-WI）平臺（Nature Protocols, 2024），創(chuàng)制了10萬余份漸滲系新種質(zhì)，實現(xiàn)了全球粗山羊草群體99%以上的遺傳多樣性向現(xiàn)代小麥品種的轉(zhuǎn)移，通過高通量作物表型平臺篩選了一系列優(yōu)良的粗山羊草-小麥漸滲系種質(zhì)（New Phytologist, 2024），為研究D基因組的功能奠定了系統(tǒng)、全面、切實可行的方法學(xué)和遺傳材料基礎(chǔ)，必將深刻影響小麥育種史，并為其它作物野生資源的挖掘和利用提供了新范式。
相關(guān)文獻(xiàn)：
Dubcovsky, J. & Dvorak, J. Genome plasticity a key factor in the success of polyploid wheat under domestication. Science316, 1862-1866 (2007).
Li, H.et al. A platform for whole-genome speed introgression from Aegilops tauschii to wheat for breeding future crops. Nat. Protoc.19, 281-312 (2024).
Soucy, S. M., Huang, J. & Gogarten, J. P. Horizontal gene transfer: Building the web of life. Nat. Rev. Genet.16, 472-482 (2015).
Zhang, Z., et al. Integrating high-throughput phenotyping and genome-wide association studies for enhanced drought resistance and yield prediction in wheat. New Phytol.243, 1758-1775 (2024).
Zhou, Y. et al. Introgressing the Aegilops tauschii genome into wheat as a basis for cereal improvement. Nat. Plants7, 774-786 (2021).
論文鏈接：
https://www.nature.com/articles/s41477-025-01952-8
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