在被子植物中，根據(jù)花器官相對(duì)于子房的空間位置，子房可分上位和下位子房。其中，下位子房位于萼片、花瓣和雄蕊的著生點(diǎn)之下，而上位子房則位于這些花器之上。下位子房在被子植物演化過程中多次獨(dú)立起源，現(xiàn)已廣泛分布于多個(gè)核心類群。其適應(yīng)性優(yōu)勢(shì)主要包括：增強(qiáng)對(duì)雌蕊的保護(hù)，降低環(huán)境損害的風(fēng)險(xiǎn)；優(yōu)化子房的能量分配等。
盡管解剖學(xué)和比較研究提出了多種關(guān)于下位子房進(jìn)化的理論，如花器不同程度的融合或花托圍繞心皮的生長(zhǎng)模式，但目前仍缺乏遺傳學(xué)解釋。葫蘆科作物如黃瓜、甜瓜和西瓜的果實(shí)均屬于下位子房發(fā)育而成的瓠果。大多數(shù)假果（如蘋果和梨）同樣由下位子房發(fā)育而來。盡管其發(fā)育過程和經(jīng)濟(jì)價(jià)值具有重要意義，下位子房形成的遺傳與發(fā)育機(jī)制仍不甚明晰。深入研究下位子房形成的遺傳和分子機(jī)制，不僅能揭示這一重要性狀的演化歷程，還能為下位子房的性別決定與果實(shí)發(fā)育提供關(guān)鍵見解，對(duì)育種實(shí)踐具有重要意義。
近日，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所楊學(xué)勇研究員團(tuán)隊(duì)聯(lián)合武漢華大生命科學(xué)研究院等研究團(tuán)隊(duì)在
Nature Plants發(fā)表了題為Developmental innovation of inferior ovaries and flower sex orchestrated by KNOX1 in cucurbits的研究論文。該研究利用華大的空間轉(zhuǎn)錄組技術(shù)Stereo-seq，首次構(gòu)建植物發(fā)育花芽時(shí)空轉(zhuǎn)錄組圖譜并重建其細(xì)胞譜系，揭示了黃瓜花居間分生組織活性驅(qū)動(dòng)了花托加速生長(zhǎng)，進(jìn)而決定雌花發(fā)育與下位子房形成；提出膨大花托是葫蘆科單性花與下位子房形成的關(guān)鍵演化創(chuàng)新。
團(tuán)隊(duì)通過系統(tǒng)發(fā)育分析發(fā)現(xiàn)，被子植物中，兩性花和上位子房是祖先性狀，而單性花和下位子房則是在演化過程中多次獨(dú)立產(chǎn)生的創(chuàng)新結(jié)構(gòu)。有趣的是，在葫蘆科植物中，單性花和下位子房這兩種性狀同步出現(xiàn)，提示它們可能來源于一次共同的進(jìn)化事件。通過組織切片發(fā)現(xiàn)，黃瓜雌花在早期發(fā)育階段，花原基內(nèi)陷并伴隨著“外周組織”的快速生長(zhǎng)，將萼片、花瓣和雄蕊被推升至花頂，而發(fā)育的心皮則保留在花托內(nèi)部，最終形成下位子房。推測(cè)決定下位子房形成的“外周組織”可能屬于膨大的花托。
圖1 黃瓜雌花花芽空間轉(zhuǎn)錄組
為了深入解析黃瓜下位子房發(fā)育的基因表達(dá)網(wǎng)絡(luò)，研究團(tuán)隊(duì)對(duì)不同發(fā)育階段（S1-S8）的花芽及開花當(dāng)天的子房組織共52份高質(zhì)量樣本進(jìn)行了空間轉(zhuǎn)錄組分析。成功鑒定并注釋了41個(gè)來自不同發(fā)育階段的細(xì)胞群（clusters），為揭示黃瓜下位子房的發(fā)育機(jī)制奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)（圖1a）。在植物發(fā)育過程中，細(xì)胞命運(yùn)的逐步分化決定了器官的最終形態(tài)。借鑒哺乳動(dòng)物胚胎發(fā)育軌跡分析方法，成功構(gòu)建了黃瓜器官發(fā)生軌跡（TOFO）分析方法，精準(zhǔn)描繪了細(xì)胞命運(yùn)分化的動(dòng)態(tài)過程：其中花居間分生組織（FIM）分化為花托以及連接組織（花托和心皮的結(jié)合處）。結(jié)合全基因組聯(lián)系分析，發(fā)現(xiàn)黃瓜果實(shí)的主要果肉組織并非來自心皮，而是由花托發(fā)育而成，這為黃瓜及其他葫蘆科作物的果實(shí)改良提供了新的觀點(diǎn)和育種策略（圖1b）。
進(jìn)一步證實(shí)，具有類分生組織活性的花托的快速生長(zhǎng)是下位子房形成的關(guān)鍵。利用TOFO軌跡分析鑒定了花托增殖過程中關(guān)鍵的調(diào)控因子——KNAT2-like1。該轉(zhuǎn)錄因子不僅參與花托早期發(fā)育，還在后續(xù)細(xì)胞增殖過程中發(fā)揮重要作用。此外，空間共表達(dá)模塊分析發(fā)現(xiàn)KNAT2-like1、CRC和ER形成緊密的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，促進(jìn)細(xì)胞增殖并驅(qū)動(dòng)花托的快速生長(zhǎng)（圖1c）。在黃瓜中敲除該基因會(huì)導(dǎo)致大量雌花發(fā)生轉(zhuǎn)變：花托發(fā)育停滯，并產(chǎn)生具有類似番茄上位子房的兩性花。這表明該基因是花托發(fā)育的關(guān)鍵調(diào)控因子（圖2）。進(jìn)一步的遺傳功能驗(yàn)證支持KNAT2-like1–CRC–ER調(diào)控模塊在性別決定及下位子房形成中的協(xié)同作用。
圖2上位（KNAT2-like1突變體）和下位子房（WT）形成示意圖
綜上所述，該研究首次解析了包括新型KNOX1轉(zhuǎn)錄因子在內(nèi)的關(guān)鍵基因在花托發(fā)育中的功能，證明其通過調(diào)控分生組織活性在性別決定與下位子房形成中發(fā)揮核心作用，并提出下位子房和花性別可能通過同一進(jìn)化事件共同起源于葫蘆科植物。這一發(fā)現(xiàn)不僅深化了對(duì)被子植物生殖器官演化的理解，也為未來的分子育種和作物改良提供了新方向。
中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所與農(nóng)業(yè)基因組研究所聯(lián)合培養(yǎng)博士生董兆年、中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所博士后劉曉林、研究生劉珣、博士生王博文、華大生命科學(xué)研究院副研究員郭興和博士生邵雯雯為論文共同第一作者。中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所楊學(xué)勇研究員和華大生命科學(xué)研究院劉歡研究員為共同通訊作者。中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所是第一作者和通訊作者單位。本研究得到國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、國(guó)家自然科學(xué)基金優(yōu)青項(xiàng)目和青年基金項(xiàng)目以及中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程等項(xiàng)目資助。
論文鏈接：
https://www.nature.com/articles/s41477-025-01950-w
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