在人類漫長的進化史詩中，智人與尼安德特人宛如兩顆曾交相輝映的星辰，各自在歷史的天空中閃耀著獨特的光芒。當現(xiàn)代科學以基因測序之筆，勾勒出人類祖先遷徙與融合的宏大圖景時，一個令人矚目的現(xiàn)象浮出水面：智人和尼安德特人之間，竟沒有生殖隔離。這一發(fā)現(xiàn)，宛如一把神秘的鑰匙，悄然開啟了通往遠古人類演化奧秘的大門，吸引著無數(shù)科研工作者投身其中，探尋其中潛藏的深邃緣由。智人和尼人是兩個不同的物種，為何沒有生殖隔離？他們的后代也是可育的，這是為什么？
01，當智人遇到尼人或者其他人...
今天人類體內(nèi)大概都存在2%左右的尼安德特組分，沒有基因交流，是不可能的。
智人和尼安德特人之間必然產(chǎn)生了基因交流
幾年前nature有一篇關(guān)于人類起源的綜述，寫的很好
All non-African individuals studied so far contain around 2% Neanderthal ancestry
不僅如此，文章還認為，最初智人體內(nèi)含有的尼安德特人成分可能高達10%
the proportion of Neanderthal DNA in humans might originally have been as high as 10%
事實上，不僅是尼安德特人，還有丹尼索瓦人也一樣有貢獻，比如美拉尼西亞人有3-6%
Similar to Neanderthals, Denisovans interbred with anatomically modern humans. About 3–6% of the genome of some groups of people, including Melanesians in Oceania, can be traced to a Denisovan-like ancestor。
02，為什么沒有生殖隔離？
但是這些古人類，的確和我們有點遠了，其實他們分開已經(jīng)很久了
上圖比較形象的描述了這幾種人類的分開時間。我用紅色框標注的是古人類 尼安德特人，丹尼索瓦人，以及未知的人族成分。他們和我們分開的時間在40萬年以上（圖中甚至是60萬）
所以，這就尷尬了。智人（ Homo Sapiens ）和尼安德特人（ Homo neanderthalensis ）到底是什么關(guān)系呢？盡管我們對尼人做了不少研究，比如測了基因組，建立數(shù)據(jù)庫等
然而，目前還是有多種看法。有人認為二者是亞種關(guān)系，就像秦嶺大熊貓和四川大熊貓一樣，比如嚴博就是持有這種觀點。
而相當一部分人還是堅持認為尼安德特人就是一個物種，而非亞種
Neanderthals and modern humans belong to the same genus (Homo) and inhabited the same geographic areas in Asia for 30,000–50,000 years; genetic evidence indicate while they may have interbred with non-African modern humans, they are separate branches of the human family tree (separate species)
（簡譯，尼人和現(xiàn)代人屬于人屬，基因證據(jù)表明他們是獨立物種）
03，生殖隔離是否是亞種的唯一標準？
定義亞種的時候，有生殖隔離這一項。然而生殖隔離并不等于不能生。
若隔離發(fā)生在受精以前，就稱為受精前的生殖隔離，其中包括地理隔離、生態(tài)隔離、季節(jié)隔離、生理隔離、形態(tài)隔離和行為隔離等；若隔離發(fā)生在受精以后，就稱為受精后的生殖隔離，其中包括雜種不活、雜種不育和雜種衰敗等。
很多亞種的隔離只是地理隔離，一旦他們聚到一起，能啪也能生。這時候，問題來了，生殖隔離是否是亞種唯一的標準？甚至，是否存在中間物種？事實上，自然界中，的確這么神奇，所以生物專治各種不服。
有一個內(nèi)容，叫做中間形態(tài)（intermediate form） ，從這個名字大家就應(yīng)該能看出，這意味著這是一個過渡的狀態(tài)。自然界中，物種的產(chǎn)生是逐步發(fā)生的，那么，可能就是存在一種，即將成為新物種，但是還沒有形成的物種。
2014年 nature review genetics上的一篇綜述 Seehausen-Genomics and the origin of species 。文章就闡述了這種中間形態(tài)的存在。
ab兩圖是兩種建立生殖隔離的機制。在同一張圖里，左側(cè)是尚未分化的群體，右側(cè)是徹底分化完成的群體，而中間那個就是過渡狀態(tài)。 同一幅圖中，左邊是尚未開始分化的群體，右邊是分化完成的兩個物種，中間是物種形成的具體過程。 圖下面的拉丁文部分是一些物種名字。換句話，生物中，真真實實的存在這種過渡形態(tài)。
04，中間形態(tài)的案例
最為典型的就是環(huán)形種 （ring species） 的存在Ring species - Wikipedia
所謂的環(huán)形種（ring species）：凡是地域相鄰的兩個群體之間都可以雜交，而不相鄰的則不能雜交，而且有一對稱為“終點”的不能雜交的這么一系列群體 / 物種。
比如鷗鳥就是這種
下圖是7種鷗鳥，1和2可啪，2和3可啪，但是1和 3就不行了，1和4更不行等等。結(jié)果到了1和7，連他媽都不認識了……
（The Larus gulls interbreed in a ring around the arctic. 1: L. fuscus, 2: Siberian population of Larus fuscus, 3: L. heuglini, 4: L. vegae birulai, 5: L. vegae, 6: L. smithsonianus, 7: L. argentatus.）
05，結(jié)論
從上面論述，我們可看出。
1，現(xiàn)代智人和尼安德特人其實分開了很久（幾十萬年以上），分別分布于非洲大陸和歐亞大陸，如下圖所示，這是真真實實的生殖隔離中的
地理隔離
2，基因?qū)用嫔希叩牟町惖絪eparate species
3，尼安德特本身又可以和現(xiàn)代人產(chǎn)生基因交流。
所以，我認為智人和尼安德特人之間的關(guān)系應(yīng)該是這樣子：【高于亞種，低于種】，可能就是一種介于亞種和物種之間的過渡形態(tài)。
ps：物種用生殖隔離來定義，雖然簡單粗暴，但是往往實施困難，而且存在很多問題，隨著遺傳學發(fā)展，必然會出現(xiàn)新的分類法。
附上部分參考文獻
中間形態(tài)的綜述
Seehausen O, Butlin R K, Keller I, et al. Genomics and the origin of species[J]. Nature Reviews Genetics, 2014, 15(3): 176-192.
今年的人類學綜述
Nielsen R, Akey J M, Jakobsson M, et al. Tracing the peopling of the world through genomics[J]. Nature, 2017, 541(7637): 302-310.
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