Information decomposition and the informational architecture of the brain
信息分解和大腦的信息架構(gòu)
https://www.cell.com/action/showPdf?pii=S1364-6613%2823%2900284-X
摘要
為了闡述大腦如何協(xié)調(diào)信息處理以實現(xiàn)認知功能，我們必須理解信息本身。至關(guān)重要的是，信息并非是一個單一的實體。信息分解技術(shù)提供了一種將信息拆分為其構(gòu)成要素的方法：獨特信息、冗余信息和協(xié)同信息。我們回顧了如何通過區(qū)分協(xié)同和冗余的相互作用來重新定義我們對大腦整合功能及其神經(jīng)組織的理解。為了闡釋大腦如何在冗余和協(xié)同之間權(quán)衡取舍，我們回顧了整合多方面證據(jù)，包括協(xié)同和冗余的結(jié)構(gòu)、分子和功能基礎(chǔ)；它們在認知和計算中的作用；以及它們是如何在進化和發(fā)育過程中產(chǎn)生的。總體而言，區(qū)分協(xié)同和冗余信息為理解大腦和認知的信息架構(gòu)提供了一個指導(dǎo)原則。
關(guān)鍵詞： 協(xié)同 冗余 整合 穩(wěn)健性 信息分解 信息理論 信息：不是單一的實體
信息：并非單一實體
人類和其他動物的生存依賴于能夠?qū)Νh(huán)境做出適應(yīng)性行為的神經(jīng)過程。因此，認知神經(jīng)科學(xué)的一個核心目標是闡述神經(jīng)系統(tǒng)如何協(xié)調(diào)信息處理（見術(shù)語表），以指導(dǎo)適應(yīng)性行為。
信息理論[1]是這一努力的核心：信息的正式量化使得我們能夠以信息處理的方式嚴格研究大腦，通常被表述為信息存儲、傳輸和修改的過程，這些過程也被稱為“信息動態(tài)”[2,3]（圖1A）。在大腦中，神經(jīng)元通過電和神經(jīng)化學(xué)信號相互傳遞信息；這些信息被逐步修改和組合（例如，注意力會增強某些刺激而抑制其他刺激；傳入的輸入信號被組合以引發(fā)或調(diào)節(jié)下游的動作電位）；并且信息會隨著時間被存儲（記憶；突觸可塑性）。將大腦主要視為一個信息處理器官，并將信息視為神經(jīng)系統(tǒng)的基本貨幣，一直是認知科學(xué)和計算神經(jīng)科學(xué)進步的基石[4–7]。
至關(guān)重要的是，我們對任何信息處理系統(tǒng)的理解能力，包括大腦，都取決于我們對信息本身的理解。信息理論的一個關(guān)鍵突破是意識到信息并非是一個單一的實體：存在不同類型的、在質(zhì)量上有差異的信息（圖1B）。具體來說，信息分解是一個正式的框架，它使得我們能夠在實證數(shù)據(jù)中區(qū)分協(xié)同信息、獨特信息和冗余信息（框1）[8–14]。
以人類的視覺信息來源為例：眼睛（圖1B）。獨特信息的一個例子是當一只眼睛閉上時丟失的周邊信息：
無法從另一只眼睛獲得的信息。冗余信息是指即使閉上一只眼睛仍然擁有的信息：它由兩個來源平等地攜帶。這提供了穩(wěn)健性：盡管失去了周邊視覺，即使失去一只眼睛，你仍然能夠看到前方的東西。然而，閉上任何一只眼睛也會使你失去關(guān)于深度的立體視覺信息。這種信息并非來自單獨的任何一只眼睛：你需要兩只眼睛才能感知三維空間。這就是協(xié)同信息：通過結(jié)合不同來源而獲得的額外優(yōu)勢。這個例子說明，除了要知道信息的內(nèi)容（例如，你面前的一個立方體）以及信息來源是否屬于同一模態(tài)（例如，視覺），還需要考慮這些來源如何相互作用以提供所討論的信息。事實上，最近的研究進展表明，信息存儲、傳輸和修改本身也可以通過時間上的信息分解來表達，不同類型的信息作為信息動態(tài)的基本構(gòu)建模塊 [3,12]。
協(xié)同信息提供了效率：通過使系統(tǒng)中各元素之間可能的組合和相互作用得到充分利用，它使得系統(tǒng)的聯(lián)合信息能夠超過其各個部分單獨貢獻的總和，從而使協(xié)同信息隨著來源數(shù)量的增加而比其他類型的信息增長得更快 [15]。然而，由于它依賴于多個來源的共同貢獻，協(xié)同信息可能會因任何一個元素的失敗而被破壞。冗余信息則提供了穩(wěn)健性，因為過度表示確保了即使任何一個來源受到干擾，信息仍然可用。然而，冗余信息的代價是系統(tǒng)沒有充分利用其全部信息容量，這是生物學(xué)和工程學(xué)中一個眾所周知的權(quán)衡 [16–19]。
承認協(xié)同信息、冗余信息和獨特信息是不同類型的信
亮點
- 信息并非單一實體，而是可以被分解為協(xié)同、獨特和冗余的組成部分。
- 人類大腦中協(xié)同和冗余的相對優(yōu)勢遵循單模態(tài)-跨模態(tài)的組織方式，并反映了其背后的結(jié)構(gòu)、神經(jīng)生物學(xué)和動態(tài)特性。
- 大腦區(qū)域在這些組成部分之間進行權(quán)衡，以結(jié)合協(xié)同的靈活性用于高級認知，以及冗余的穩(wěn)健性用于關(guān)鍵的感覺和運動功能。
- 冗余在靈長類動物進化過程中似乎保持穩(wěn)定，而協(xié)同在人類中選擇性增加，尤其是在人類加速進化區(qū)域。
- 計算研究為協(xié)同、冗余和認知能力之間的因果關(guān)系提供了新的見解。
整合，分解：通過區(qū)分信息來解決概念上的矛盾
協(xié)同和冗余可以被視為神經(jīng)科學(xué)和認知科學(xué)中一個基本概念的兩個方面：整合[21–24]。至關(guān)重要的是，一個引起很多混淆的來源是，“整合”這個詞至少有兩種合理但幾乎相反的理解方式，而這些都可以通過信息分解來闡明。
對整合的第一種可能的解釋是我們所說的“整合為一”：它反映了整合元素“作為一個整體行動”的直覺。這種解釋導(dǎo)致在觀察到大腦區(qū)域活動之間的強相關(guān)性或同步性時推斷出高整合性，這促使許多作者提出通過互信息本身[25]或其多變量推廣[24,26,27]來量化整合。由于它在所有元素行為完全一致時達到最大化，這種現(xiàn)象可以通過冗余很好地描述。這種對整合的理解方式以分化為其對立面：即系統(tǒng)中的元素彼此不同（即，不作為一個整體行動）。然而，分化本身是一個定義不明確的概念：它可能指的是元素僅僅是獨立的（提供獨特信息）或者是互補的（提供協(xié)同信息）。當通過信息分解的視角來看時，這種區(qū)別變得清晰（圖2）。
理解整合的另一種根本不同的方式是我們所說的“整合為合作”：系統(tǒng)的信息處理能力從其元素之間的相互作用中受益的程度。當元素是互補的，使得將它們結(jié)合起來能夠帶來優(yōu)勢時，就會出現(xiàn)“整合為合作”。因此，“整合為合作”對應(yīng)于協(xié)同。這種對整合的解釋與解整合相對立：當元素不僅分化（這仍然允許相互作用和合作），而且完全分離且不相關(guān)時，就會出現(xiàn)解整合。因此，雖然解整合特指獨特信息，但分化可能涉及獨特或協(xié)同的情況。協(xié)同的雙重性質(zhì)，既反映了整合（作為合作），又反映了分化，支撐了它在神經(jīng)科學(xué)及其他領(lǐng)域眾多復(fù)雜性測量中作為關(guān)鍵成分的使用，無論是在隱式還是顯式中[12,22,24,28]。
為了說明整合的兩種含義在實踐中可能如何背道而馳，考慮癲癇發(fā)作：所有大腦信號都同步，反映了高冗余性和因此的“整合為一”，但卻缺乏“整合為合作”。更廣泛地說，區(qū)分整合的不同含義對于理解任何信息處理系統(tǒng)的行為至關(guān)重要。一個系統(tǒng)僅僅通過擁有相同信息的冗余副本（“整合為一”）是無法進行認知上有用的計算的：計算和復(fù)雜的認知需要信息最終被結(jié)合起來（“整合為合作”），如果它們要服務(wù)于適應(yīng)性行為的話[29,30]。然而，僅靠傳統(tǒng)的相關(guān)性測量無法區(qū)分整合的兩種含義：雖然高相關(guān)性意味著冗余，但低相關(guān)性可能反映的是獨特信息（解整合）或協(xié)同，其中分化的元素參與“整合為合作”[8,31,32]。早期的研究開發(fā)了所謂的協(xié)同-冗余指數(shù)來量化它們之間的平衡[33–36]，進一步的開創(chuàng)性工作識別了神經(jīng)元之間的相關(guān)性（仔細區(qū)分為信號相關(guān)性和噪聲相關(guān)性，以考慮它們在塑造群體編碼中的各自作用[37]）提供協(xié)同誘導(dǎo)或冗余誘導(dǎo)的效果[31,38–41]。然而，當協(xié)同和冗余共存時（如眼睛的例子；圖1），協(xié)同-冗余指數(shù)可能難以解釋。通過分別量化每種信息類型，信息分解提供了克服這一限制的手段，盡管代價是采用了一個更受限的冗余觀點，不考慮由噪聲相關(guān)性貢獻的冗余（框2和圖2）。未來的研究可能會探索如何結(jié)合這兩種方法的優(yōu)勢。
獨特信息：只能從特定來源完全且唯一地獲得的信息，無論與其他來源的交互如何。
神經(jīng)動態(tài)的信息分解
信息分解繼承了信息論的廣泛適用性。在神經(jīng)科學(xué)中，只要需要探索多個變量之間的關(guān)聯(lián)，它就適用于各種數(shù)據(jù)格式：神經(jīng)時間序列（例如，來自功能性磁共振成像的BOLD信號、電生理記錄）和行為，以及腦圖甚至網(wǎng)絡(luò)。與以往對神經(jīng)信息進行概念化和定量化的努力（例如，以編碼和解碼的形式）相補充，最近的大多數(shù)努力已將信息分解應(yīng)用于神經(jīng)時間序列的分析，無論是否涉及行為。在基于認知任務(wù)的背景下，信息分解可用于追蹤腦區(qū)/神經(jīng)元的活動如何編碼與任務(wù)相關(guān)的信息，以及這些信息如何轉(zhuǎn)化為行為[42–45]。我們將其稱為“外在”信息。然而，信息分解也可應(yīng)用于任務(wù)無關(guān)背景下的神經(jīng)時間序列。由于大腦的當前自發(fā)狀態(tài)至少部分由其先前狀態(tài)決定，因此可以研究兩個或更多腦區(qū)/神經(jīng)元的過去活動對其未來動態(tài)所提供的“內(nèi)在”信息[12,13,32,46]。最近的研究已采用這兩種方法來繪制大腦中的協(xié)同和冗余信息。
大腦如何平衡協(xié)同和冗余
信息分解在對內(nèi)在腦活動進行信息分解后的一個主要發(fā)現(xiàn)是，在人腦中，顯著的協(xié)同作用與冗余現(xiàn)象共存[32,45–47]。盡管協(xié)同作用廣泛存在，但以往的技術(shù)未能檢測到這些協(xié)同作用，因為傳統(tǒng)的基于相關(guān)性的功能連接（FC）測量方法無法捕捉到區(qū)域之間的協(xié)同作用。這些測量方法對協(xié)同作用的敏感性較差，甚至與協(xié)同作用呈負相關(guān)[46,47]。相反，基于相關(guān)性的FC主要反映了在許多區(qū)域中重復(fù)冗余的信息[8,46–48]。因此，信息分解加深了我們對傳統(tǒng)測量方法能夠以及不能告訴我們關(guān)于腦區(qū)相互作用方式的理解（框2）。
盡管每個腦區(qū)都與大腦的其他部分進行協(xié)同和冗余的相互作用，但協(xié)同作用似乎總體上更為普遍：在休息狀態(tài)下人類的fMRI信號[46,47]和從事任務(wù)的猴子的電生理記錄[45]中均是如此。然而，協(xié)同作用或冗余占主導(dǎo)地位的情況在大腦中并不均勻：在協(xié)同作用占主導(dǎo)地位和冗余占主導(dǎo)地位的區(qū)域之間存在明顯的皮層區(qū)域分離，劃出了一條清晰的協(xié)同 - 冗余軸（圖3A）。功能性磁共振成像顯示，在皮層層級結(jié)構(gòu)的單模態(tài)末端，冗余占主導(dǎo)地位：初級視覺、體感運動和聽覺皮層[32,46]。協(xié)同作用在額葉和頂葉多模態(tài)聯(lián)合皮層中占主導(dǎo)地位[46,47]。多模態(tài)的解剖學(xué)和任務(wù)激活證據(jù)表明，聯(lián)合皮層是多個處理流匯聚的地方[49–52]。高協(xié)同作用的觀察從信息論的角度證實了這種匯聚轉(zhuǎn)化為整合 - 協(xié)作。
這種宏觀的功能性磁共振成像證據(jù)得到了微觀的電生理記錄的支持。在解釋前額葉皮層的尖峰活動方面，神經(jīng)元之間的相互作用是關(guān)鍵（就額外信息而言），但在V4中較少，在V1中尤其少，這表明在高階皮層內(nèi)的相互作用具有更大的協(xié)同作用[53]。前額葉神經(jīng)元經(jīng)常表現(xiàn)出復(fù)雜反應(yīng)，這些反應(yīng)會隨著各種刺激和任務(wù)的變化而靈活改變，支持它們參與復(fù)雜認知活動[54]。事實上，前額葉和其他高協(xié)同區(qū)域相對不受底層白質(zhì)、微結(jié)構(gòu)和大腦幾何結(jié)構(gòu)的限制，從而實現(xiàn)靈活性[55–59]。支持這一觀點的是，協(xié)同作用與區(qū)域之間的直接物理連接無關(guān)，而冗余則與底層結(jié)構(gòu)連接有關(guān)[46]。使用協(xié)同 - 冗余指數(shù)，早期研究還顯示，在獼猴執(zhí)行任務(wù)期間，前額葉（而非紋狀體）神經(jīng)元表現(xiàn)出協(xié)同作用[34]，以及在麻醉貓的聽覺層級中冗余逐漸減少[60]。
從冗余占主導(dǎo)地位的單模態(tài)皮層向協(xié)同占主導(dǎo)地位的多模態(tài)區(qū)域的過渡，與協(xié)同作用與復(fù)雜認知之間關(guān)系的證據(jù)相吻合。一項對超過15000項神經(jīng)影像學(xué)研究的NeuroSynth元分析[61]表明，高冗余區(qū)域?qū)μ囟B(tài)的任務(wù)產(chǎn)生反應(yīng)，而高協(xié)同皮層則與更高階認知功能相關(guān)的術(shù)語相關(guān)[46]。為了靈活地整合相關(guān)信息，復(fù)雜認知至少部分依賴于突觸及其經(jīng)驗依賴的可塑性[62]。體內(nèi)正電子發(fā)射斷層掃描（PET）成像[63]和數(shù)據(jù)驅(qū)動的轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析[64]提供了匯聚性證據(jù)，表明高協(xié)同區(qū)域表現(xiàn)出高突觸密度，并且富含與突觸和樹突發(fā)育相關(guān)的基因[46]。因此，突觸可能為靈活性、復(fù)雜認知和協(xié)同作用之間提供了一個神經(jīng)生物學(xué)上的聯(lián)系。
協(xié)同作用和冗余也以微妙的方式隨著神經(jīng)動態(tài)的不同時間尺度而變化。對于微觀動態(tài)，來自神經(jīng)元培養(yǎng)的證據(jù)表明，協(xié)同作用在較短時間尺度上更為普遍，而冗余在較長時間尺度上更為普遍[65]，小鼠的鈣成像表明這種長時間尺度的冗余對行為是有益的[66]。在宏觀動態(tài)中，功能性磁共振成像（fMRI）信號的模型顯示協(xié)同作用在較長時間尺度上占主導(dǎo)地位[22]。這一后者的發(fā)現(xiàn)得到了人類fMRI研究的支持，這些研究表明，高協(xié)同作用的默認模式和前頂葉區(qū)域也具有較長的內(nèi)在時間尺度[46]，并且表現(xiàn)出最復(fù)雜的活動，與流體智力的測量相關(guān)[67]，從而支持了協(xié)同作用與復(fù)雜性和更高階認知之間的關(guān)聯(lián)?？傮w而言，協(xié)同作用和冗余的產(chǎn)生機制可能在不同時間尺度上有所不同：提供一個跨尺度統(tǒng)一的機制解釋是未來研究的一個有前景的方向。
最后，協(xié)同作用與更高認知能力之間的關(guān)聯(lián)也出現(xiàn)在不同物種之間。人類和獼猴之間冗余所占總內(nèi)在信息的比例沒有差異；然而，人類在大腦的協(xié)同能力方面超過了獼猴[46]。在人類和黑猩猩之間，高協(xié)同區(qū)域表現(xiàn)出最大的進化擴張，并且富含與大腦發(fā)育、突觸和樹突相關(guān)的加速進化的人類基因[46,68]。人類與其他靈長類動物之間的一個微觀差異是人類錐體神經(jīng)元的樹突分支更多，包括前額葉皮層[69,70]。這一點值得注意，因為最近發(fā)現(xiàn)人類錐體神經(jīng)元的樹突可以分離線性不可分的輸入[71]：這是一種純粹的協(xié)同計算[72]，在非人類神經(jīng)元中尚未發(fā)現(xiàn)。這一證據(jù)可能為在宏觀尺度上觀察到的人類更高協(xié)同作用提供了一個微觀尺度的解釋。
在神經(jīng)計算和行為中的作用
盡管前面回顧的結(jié)果與關(guān)于協(xié)同作用和冗余作用的理論預(yù)期非常吻合，但它們大多基于靜息狀態(tài)的大腦。因此，我們接下來轉(zhuǎn)向直接將協(xié)同作用和冗余與計算能力以及行為聯(lián)系起來的實證證據(jù)。
最近的研究提出，在某些情況下，冗余的益處超過其限制信息的缺點，因為它有助于行為對感官信號的解讀 [66]。在小鼠實驗中，正確的感知辨別與鈣成像信號中更高的功能相關(guān)性和更大的信息冗余相關(guān) [43]。通過明確考慮與特定感興趣特征相關(guān)的刺激信息并將其與行為聯(lián)系起來，最近的研究表明，在正確（相較于錯誤）試驗中，小鼠聽覺神經(jīng)元之間的協(xié)同作用和冗余都會增加。其中，冗余信息的增加尤為顯著，并且在區(qū)分正確與錯誤試驗方面占比更高 [73]。雖然更大的冗余意味著可編碼的刺激相關(guān)信息減少，但這一信息受限現(xiàn)象被感官信息傳輸一致性的提高所補償，從而促進其向正確行為選擇的轉(zhuǎn)換 [43]。這可能是一個例子，說明在計算上，冗余的豐富性對生物體而言比協(xié)同的節(jié)約性更有利。這一現(xiàn)象還可能解釋了，在獼猴電生理信號中，全局冗余的相對普遍性在執(zhí)行與任務(wù)相關(guān)的運動時有所增強 [45]。
關(guān)于協(xié)同作用，從V1神經(jīng)元群體解碼刺激信息的能力隨著高協(xié)同（而非高冗余）神經(jīng)元數(shù)量的增加而提高 [74]。（由于每個區(qū)域都可能同時參與協(xié)同和冗余相互作用，因此以冗余為主并不排除協(xié)同的存在。）在人類研究中，最近一項研究結(jié)合了神經(jīng)和行為信息，讓受試者在腦電圖（EEG）記錄過程中，通過視覺、觸覺或二者結(jié)合的方式區(qū)分兩種紋理刺激 [42]。結(jié)果表明，EEG信號之間協(xié)同作用更強的個體在多感官決策準確性上表現(xiàn)更佳 [42]。在更復(fù)雜的環(huán)境中，對175萬手在線撲克的分析表明，獲勝玩家更擅長利用自己的手牌與對手行為之間的協(xié)同信息，從而進一步驗證了協(xié)同作用在多個層面的計算優(yōu)勢 [75]。
除了這些涉及多個物種和多模態(tài)行為與神經(jīng)研究的結(jié)果，人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)（ANNs）的計算建模也提供了有趣的證據(jù)。較大的ANNs通過在更大范圍的神經(jīng)元群體中分布協(xié)同作用來表征信息 [76]。在學(xué)習(xí)過程中，ANNs最初表現(xiàn)為冗余主導(dǎo)，隨后個體神經(jīng)元逐漸專門化，增加其獨特信息 [76,77]。這一發(fā)現(xiàn)為神經(jīng)發(fā)育研究提供了有趣的假設(shè)。針對認知領(lǐng)域的直接影響，最近研究表明，當ANNs學(xué)習(xí)需要靈活整合額外信息源的多項任務(wù)時，其協(xié)同作用會增加 [78]。在需要多模態(tài)整合的任務(wù)中，系統(tǒng)性能高度依賴協(xié)同作用：去除最具協(xié)同作用的神經(jīng)元會比去除低協(xié)同作用的神經(jīng)元導(dǎo)致更嚴重的性能下降。同一研究還發(fā)現(xiàn)冗余與穩(wěn)健性相關(guān)：如果在學(xué)習(xí)過程中隨機關(guān)閉神經(jīng)元，ANNs的冗余會增加 [78]。在訓(xùn)練完成后，ANNs的性能對人工損傷的擾動表現(xiàn)出更強的適應(yīng)性 [78]。這些研究結(jié)果支持了理論預(yù)測和實驗觀察，表明高協(xié)同神經(jīng)元在系統(tǒng)的計算能力中扮演重要角色，但也更容易受到損害，而冗余則可起到補償作用?？傮w而言，這些研究證實了協(xié)同作用和冗余直接關(guān)系到認知和行為，并符合它們的數(shù)學(xué)特性預(yù)測。
大腦功能變化中的協(xié)同作用和冗余
協(xié)同作用的定義表明，移除任何一個相關(guān)部分都可能削弱協(xié)同過程，這一理論觀點得到了計算支持 [78]。盡管研究仍處于初步階段，但這些發(fā)現(xiàn)可能有助于解釋為何實驗研究一再表明，跨模態(tài)聯(lián)結(jié)皮層（通常表現(xiàn)出最高的協(xié)同作用）在多種精神疾病中往往受到影響 [68]。此外，區(qū)域性的協(xié)同–冗余平衡是皮層功能對麻醉劑、致幻劑和認知增強劑等急性藥理學(xué)擾動的最佳預(yù)測因子之一 [79]。
關(guān)于協(xié)同作用的脆弱性，近期研究結(jié)合了病理學(xué)和藥理學(xué)對意識的干預(yù)，進一步提供了證據(jù)。一組高協(xié)同的跨模態(tài)區(qū)域在意識喪失時（無論是健康受試者的麻醉狀態(tài)還是意識障礙（DOC）患者的腦損傷）會持續(xù)降低協(xié)同相互作用，而在麻醉后恢復(fù)意識時，其協(xié)同作用也隨之恢復(fù) [80]。這一關(guān)于協(xié)同作用對麻醉敏感性的研究結(jié)果得到了獼猴電皮層記錄的補充 [81]。研究者使用頻譜解析測量了協(xié)同–冗余平衡，發(fā)現(xiàn)麻醉誘導(dǎo)了協(xié)同作用的全頻帶降低，并向冗余轉(zhuǎn)移，主要由δ波和γ波驅(qū)動。
大腦中協(xié)同作用與冗余作用的平衡也會隨著健康壽命的延續(xù)而發(fā)生改變。60-80歲的老年人的大腦中，冗余作用相對于協(xié)同作用的占比高于年輕人。這種冗余作用的增加可能與衰老過程中神經(jīng)系統(tǒng)分化程度降低的假設(shè)相符合。然而，未來的研究需要進一步驗證是否也會觀察到獨特或協(xié)同信息的喪失。
那么，哪些關(guān)鍵因素調(diào)節(jié)著大腦中不同類型信息之間的平衡呢？一方面，神經(jīng)調(diào)節(jié)作用可能足以控制協(xié)同作用的相對優(yōu)勢，這可以從有關(guān)麻醉易感性的研究中得到證實，麻醉并不會引起大腦結(jié)構(gòu)的解剖學(xué)變化。高協(xié)同作用區(qū)域表現(xiàn)出多種受體表達譜，使它們對各種神經(jīng)調(diào)節(jié)作用具有敏感性。另一方面，越來越多的證據(jù)表明，結(jié)構(gòu)連接組在支持不同種類的信息方面發(fā)揮著作用。在基于患者自身連接組的生物物理全腦模型中，成功復(fù)制了意識障礙患者中協(xié)同動態(tài)的實證性喪失。類似的模型還表明，加蒂卡等人報告的與年齡相關(guān)的冗余作用增加也可以基于老年參與者的自身結(jié)構(gòu)連接組在計算機模擬中復(fù)制。另一種基于不同年齡個體結(jié)構(gòu)連接組的計算模型顯示，一些區(qū)域的協(xié)同作用直到大約30歲左右還在增加，而另一些區(qū)域則隨著年齡持續(xù)減少。盡管這些研究基于不同的模型，并且采用不同的方式量化協(xié)同作用，但它們都匯聚在一起，表明健康衰老和疾病對結(jié)構(gòu)連接組的影響可能會對其支持不同類型信息的能力產(chǎn)生連鎖反應(yīng)。因此，網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)和神經(jīng)調(diào)節(jié)似乎都有能力影響大腦的信息屬性。
大腦的信息架構(gòu)
總體而言，前面回顧的結(jié)果揭示了大腦的信息架構(gòu)是如何利用不同類型信息的優(yōu)勢的。一方面，以大腦結(jié)構(gòu)骨干為基礎(chǔ)的冗余架構(gòu)確保了信息在大腦的輸入和輸出模塊中可靠地可用?？煽康母兄\動通道對于生存至關(guān)重要，需要冗余所提供的額外穩(wěn)定性。這種對穩(wěn)定性的需求或許可以解釋感知運動皮層的各種與冗余相關(guān)的特征：為什么它們在成人大腦中表現(xiàn)出相對較低的可塑性；為什么它們受到潛在解剖學(xué)連接的限制；以及為什么它們在時間上、個體間甚至物種間表現(xiàn)出的變異性最小。
另一方面，協(xié)同作用為大腦提供了支持靈活性的計算能力，它與潛在結(jié)構(gòu)的耦合度較低，且隨時間更具變異性。高協(xié)同作用區(qū)域在代謝和遺傳上處于能夠支持突觸發(fā)育和可塑性的狀態(tài)，它們參與各種需要不同認知模塊之間協(xié)作的復(fù)雜任務(wù)。這種靈活性以及它所提供的計算能力和效率，可能是協(xié)同作用總體上在人類中比其他靈長類動物更為普遍，尤其是在聯(lián)合皮層中更為突出的原因之一，聯(lián)合皮層經(jīng)歷了最大的進化擴張。然而，簡約性是有代價的：協(xié)同作用似乎特別容易受到損傷和藥理學(xué)干擾的影響。人類大腦對協(xié)同作用的依賴可能是其易患神經(jīng)發(fā)育和精神障礙的原因，這為需要進一步探索的假設(shè)提供了可驗證的基礎(chǔ)。
這些觀察結(jié)果提出了一個關(guān)于這種信息架構(gòu)是如何形成的試探性進化解釋。進化可能最初追求冗余，以在感覺和運動系統(tǒng)（即輸入和輸出）中提供可靠性。隨后，在不再需要額外的穩(wěn)健性之后，如果環(huán)境條件使額外的處理能力既具有優(yōu)勢又在能量上可持續(xù)，那么協(xié)同作用就會在這些以冗余為主導(dǎo)的模塊之間出現(xiàn)。因此，我們認為，一個堅固的冗余框架為進化提供了一個基礎(chǔ)，使其能夠構(gòu)建更精細的信息處理系統(tǒng)，這些系統(tǒng)能夠靈活地組合和處理多源信息。一個逐漸更具協(xié)同作用的神經(jīng)架構(gòu)可能有助于解釋我們物種相對于其他靈長類動物的更高認知能力是如何產(chǎn)生的。
在神經(jīng)科學(xué)中，關(guān)于協(xié)同作用和冗余的替代方法
信息論方法具有實現(xiàn)不可知性，適用于各種成像方式、不同物種，甚至適用于人工系統(tǒng)。然而，這種普遍性的代價是，它沒有涉及信息攜帶信號如何在大腦的解剖連接網(wǎng)絡(luò)中在各個區(qū)域之間物理移動：它只考慮了這一過程的結(jié)果。這一問題在神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)通信模型中得到了明確的探討，網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)中這一領(lǐng)域正在蓬勃發(fā)展 [4,92–98]。盡管不同的信息模式可以在同一網(wǎng)絡(luò)中發(fā)生 [99,100]，但通信策略和信息動態(tài)是相互交織的 [95,101]。事實上，同時到達的“碰撞”信號可能會相互建設(shè)性地或破壞性地相互作用，從而可能產(chǎn)生協(xié)同效應(yīng) [95,101]。相反，如果區(qū)域 A 和 B 之間的通信是通過將相同的信號副本廣播到連接這兩個區(qū)域的所有可能路徑上來實現(xiàn)的，那么我們應(yīng)該會觀察到廣泛的信息冗余。另一個與網(wǎng)絡(luò)科學(xué)的聯(lián)系點是使用拓撲數(shù)據(jù)分析技術(shù)從網(wǎng)絡(luò)角度而不是信息角度來檢查高階相互作用（涉及兩個以上元素的依賴關(guān)系）[102–104]。由于冗余和協(xié)同作用都屬于高階相互作用 [8,105]，這些方法的匯聚代表了一個令人興奮的活躍發(fā)展領(lǐng)域。
最后，盡管我們在這里回顧了快速發(fā)展的關(guān)于信息方面的協(xié)同作用和冗余的文獻，但還存在其他的操作化方法。Shapley 值的概念提供了一種基于博弈論的協(xié)同作用觀點，量化了“玩家”（例如，大腦區(qū)域）聯(lián)盟的價值（例如，對任務(wù)表現(xiàn)的貢獻）超出各個玩家單獨貢獻之和的部分 [106–109]。最近的研究明確地從 Shapley 值中推導(dǎo)出了一種信息分解方法，提出了一種將博弈論和信息論方法統(tǒng)一起來的方式 [110]。冗余可以用圖論術(shù)語來定義，基于連接區(qū)域 A 和 B 的平行路徑的多重性 [111–114]。這種對冗余的看法反映了信號復(fù)制的潛在可能性，而不是像信息論冗余所反映的那樣，反映了信號復(fù)制的實際發(fā)生情況，提供了一個互補的視角?？傮w而言，通過逐步將這里回顧的信息論觀點與博弈論和圖論視角統(tǒng)一起來，我們將極大地豐富對大腦中協(xié)同作用和冗余的理解。
結(jié)束語
區(qū)分不同類型的神經(jīng)信息對于理解大腦作為一個信息處理器官至關(guān)重要。這里綜合的理論和實證證據(jù)揭示了大腦如何平衡各種類型信息的相對優(yōu)勢和劣勢，將不同的研究方向匯聚在一起，同時也為未來的研究開辟了豐富的途徑。信息分解克服了當前方法描述大腦區(qū)域之間相互作用的基本局限性，通過區(qū)分傳統(tǒng)方法要么視而不見，要么混淆在一起的現(xiàn)象，解決了神經(jīng)科學(xué)和認知科學(xué)中長期存在的概念性困惑。
未解問題
個體發(fā)育往往重演系統(tǒng)發(fā)生，包括大腦皮層擴展。那么，協(xié)同作用在個體發(fā)育過程中的出現(xiàn)是否反映了其在進化過程中的增長？
健康發(fā)育過程中的突觸修剪以及疾病如何影響協(xié)同作用和冗余？
學(xué)習(xí)對大腦中協(xié)同作用和冗余的影響有多大可塑性？
我們是否可以將不同信息類型的區(qū)域分布及其總體流行情況作為神經(jīng)發(fā)育、神經(jīng)退行性疾病和精神疾病的內(nèi)表型？
我們能否制定干預(yù)方案，以調(diào)節(jié)不同類型的信息？
我們是否可以利用體內(nèi)或模擬損傷來實驗驗證關(guān)于不同信息類型作用的理論預(yù)測（例如，損傷高協(xié)同區(qū)域時是否會導(dǎo)致更嚴重的功能缺陷）？
不同類型的信息是否通過結(jié)構(gòu)連接組上的不同網(wǎng)絡(luò)通信協(xié)議傳遞？
由于協(xié)同作用和冗余容易受到神經(jīng)調(diào)制影響，腦干神經(jīng)調(diào)制核團及其他皮層下結(jié)構(gòu)在塑造健康與病理信息架構(gòu)中的作用是什么？
一個腦區(qū)的組織結(jié)構(gòu)如何決定其協(xié)同或冗余特性？這一機制是單一的，還是由多個因素（如樹突形態(tài)、回路連接、受體表達的多樣性）共同決定？
大多數(shù)研究都關(guān)注區(qū)分協(xié)同作用與冗余：那么，大腦中獨特信息的作用是什么？
環(huán)境需求如何在進化時間尺度上塑造對不同類型信息的需求？
不同物種之間的協(xié)同作用和冗余差異有多大？
我們?nèi)绾卫萌四X的信息架構(gòu)來指導(dǎo)人工智能的發(fā)展？
由于信息論的廣泛適用性，區(qū)分不同類型的信息使得可以將人腦與其他物種的大腦，甚至與人工認知系統(tǒng)進行比較，為研究生物和人工認知的信息架構(gòu)提供了基礎(chǔ)（見 Box 3）。最終，通過闡明大腦中不同類型信息的計算作用，以及它們?nèi)绾卧醋陨窠?jīng)生物學(xué)和大腦結(jié)構(gòu)，我們或許能夠影響這些信息類型，以維持和恢復(fù)健康的大腦功能（見“未解問題”）。
原文鏈接： https://www.cell.com/action/showPdf?pii=S1364-6613%2823%2900284-X
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