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撰文 | 十一月

細(xì)胞分泌大量的細(xì)胞外囊泡（Extracellular vesicles，EVs) 參與細(xì)胞-細(xì)胞之間以及細(xì)胞-環(huán)境之間通訊。細(xì)胞外囊泡功能上參與許多生理和病理過(guò)程，比如蛋白質(zhì)、脂質(zhì)以及遺傳信息的轉(zhuǎn)移【1-5】。然而，關(guān)于細(xì)胞外囊泡的了解并不多。

近日，美國(guó)范德堡大學(xué)Dylan T. Burnette研究組與Dennis K. Jeppesen研究組合作在Nature Cell Biology上發(fā)表了文章Blebbisomes are large, organelle-rich extracellular vesicles with cell-like properties，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞會(huì)釋放具有封閉膜結(jié)構(gòu)、體積異常大的囊泡結(jié)構(gòu)，稱為起泡體（Blebbisomes）。這些起泡體既存在于正常細(xì)胞也存在于癌細(xì)胞中。癌癥衍生的起泡體中包含大量抑制性免疫檢查點(diǎn)蛋白，說(shuō)明起泡體作為包含有細(xì)胞器的囊泡結(jié)構(gòu)能夠整合和響應(yīng)細(xì)胞外環(huán)境的信號(hào)。

在觀察癌癥細(xì)胞時(shí)，作者們發(fā)現(xiàn)在膜起泡后釋放一些異常結(jié)構(gòu)。這些膜泡突出后，肌動(dòng)球蛋白的收縮力會(huì)使得起泡收縮，這些氣泡會(huì)持續(xù)出現(xiàn)。作者們將這些結(jié)構(gòu)命名為起泡體（圖1）。這些起泡體的尺寸很大，很容易被光學(xué)顯微鏡或者電子顯微鏡識(shí)別。隨后作者們嘗試通過(guò)使用透射光顯微技術(shù)-微分干涉對(duì)比來(lái)研究起泡體是如何產(chǎn)生的。作者們發(fā)現(xiàn)起泡形成過(guò)程中是一個(gè)單一的收縮事件，在此過(guò)程中細(xì)胞仍然附著在底物上。驅(qū)動(dòng)力量是由分子馬達(dá)產(chǎn)生，通過(guò)siRNA敲低myosin IIB的表達(dá)，會(huì)顯著減少起泡體的釋放。

圖1 起泡體

通過(guò)延時(shí)成像實(shí)驗(yàn)作者們發(fā)現(xiàn)連續(xù)出現(xiàn)的起泡體能夠持續(xù)72-96小時(shí)。膜起泡需要持續(xù)的ATP的供應(yīng)，因此作者們猜測(cè)起泡體中可能包含有功能性的線粒體。熒光成像表明在起泡體形成部位的確存在線粒體之中。超分辨率顯微鏡也確認(rèn)了起泡體中線粒體的存在。

之后，作者們想知道起泡體中的線粒體是否具有功能。為此，作者們使用了親脂性陽(yáng)離子染料TMRE，TMRE在起泡體中的線粒體中具有類似于細(xì)胞中熒光，因此起泡體中線粒體是具有正常功能的。除了在多種癌癥細(xì)胞系中，作者們也在結(jié)腸成纖維細(xì)胞、心肌細(xì)胞和小鼠胚胎成纖維細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)了起泡體，說(shuō)明非癌癥的正常細(xì)胞也會(huì)釋放起泡體。

接下來(lái)作者們想知道線粒體在起泡體中是否有除了產(chǎn)生ATP之外的作用。ATP主要是驅(qū)動(dòng)起泡體的起泡和移動(dòng)。線粒體在調(diào)節(jié)細(xì)胞凋亡等細(xì)胞死亡途徑中起著核心作用。通過(guò)靶向線粒體的小分子可以觸發(fā)細(xì)胞凋亡，作者們發(fā)現(xiàn)起泡體也會(huì)經(jīng)歷細(xì)胞凋亡。

之后作者們希望確定起泡體在蛋白水平是否有特別之處。為此，作者們進(jìn)行了高分辨率密度梯度分離實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)在蛋白質(zhì)水平上起泡體與其他的細(xì)胞外囊泡有這很明顯的區(qū)別。起泡體中含有大量的線粒體蛋白質(zhì)、細(xì)胞骨架蛋白、核糖體蛋白、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白以及高爾基蛋白，這些蛋白在其他類型的細(xì)胞外囊泡的含量很少。

因?yàn)榘l(fā)現(xiàn)起泡體中包含不同亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)中的蛋白，作者們通過(guò)染色檢測(cè)了不同的細(xì)胞器在起泡體的存在。作者們發(fā)現(xiàn)起泡體中包含線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、核內(nèi)體、溶酶體、過(guò)氧化物酶體、自噬體等，但是起泡體中并不包含細(xì)胞核。之后作者們檢測(cè)起泡體是否具有生理功能。作者們發(fā)現(xiàn)起泡體在體內(nèi)也會(huì)出現(xiàn)，并且癌癥細(xì)胞衍生的起泡體其中包含大量的抑制性免疫檢查點(diǎn)蛋白，可以幫助癌癥細(xì)胞躲避免疫檢查。

總的來(lái)說(shuō)，該工作發(fā)現(xiàn)細(xì)胞會(huì)產(chǎn)生尺寸很大的、具有膜結(jié)構(gòu)的細(xì)胞外囊泡稱為起泡體，起泡體中包含多種不同的細(xì)胞器，為細(xì)胞外囊泡的組成進(jìn)行了新的補(bǔ)充。

原文鏈接：?

https://doi.org/10.1038/s41556-025-01621-0

制版人：十一

參考文獻(xiàn)

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4. van Niel, G. et al. Challenges and directions in studying cell-cell communication by extracellular vesicles. Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 23, 369–382 (2022).

5. van Niel, G., D’Angelo, G. & Raposo, G. Shedding light on the cell biology of extracellular vesicles.Nat. Rev. Mol. Cell Biol.19,213–228 (2018).

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