導(dǎo)語
為什么自然界中普遍存在模塊化結(jié)構(gòu)，且表現(xiàn)出跨尺度的穩(wěn)定性與適應(yīng)性？這一關(guān)鍵問題驅(qū)使我們探索全新的峰值選擇模型。傳統(tǒng)理論要么強(qiáng)調(diào)全局梯度引導(dǎo)（位置信息），要么側(cè)重局部互動(dòng)（反應(yīng)-擴(kuò)散），但它們難以完整解釋復(fù)雜系統(tǒng)的自組織行為。峰值選擇模型通過創(chuàng)新性的雙尺度抑制機(jī)制成功統(tǒng)一了這兩種觀點(diǎn)，不僅解釋了從珊瑚礁同步產(chǎn)卵到神經(jīng)網(wǎng)格細(xì)胞導(dǎo)航等發(fā)生在多個(gè)尺度上的現(xiàn)象，還為城市規(guī)劃和人工智能的開發(fā)提供了新思路。相關(guān)的研究，還包括提出的“對(duì)稱自發(fā)破缺”理論。
關(guān)鍵詞：模塊化、峰值選擇原理、雙尺度抑制、復(fù)雜系統(tǒng)、網(wǎng)格細(xì)胞導(dǎo)航模型、生態(tài)位、自適應(yīng)多尺度結(jié)構(gòu)、自組織臨界性
郭瑞東丨作者
模塊化（modules）是自然界應(yīng)對(duì)復(fù)雜性的一種普遍解。無論是由多個(gè)樂章組成、在重復(fù)與變化中展現(xiàn)結(jié)構(gòu)美感的音樂，還是猶如抽象派畫作般由相鄰街區(qū)構(gòu)成的城市，模塊化結(jié)構(gòu)的存在都無處不在。然而，模塊化是如何產(chǎn)生的？
科學(xué)家對(duì)此曾提出兩種經(jīng)典假說。一種是位置信息機(jī)制，認(rèn)為某些基因通過在空間上形成光滑梯度（如形態(tài)分子的濃度梯度），來決定模塊的邊界和分布；另一種是局部相互作用機(jī)制，強(qiáng)調(diào)模塊可以通過鄰近單元之間的競(jìng)爭(zhēng)性作用自組織形成。
近期的研究在此基礎(chǔ)上提出了一種結(jié)合兩者優(yōu)點(diǎn)的新理論——峰值選擇原理（peak selection principle）。這一理論展示了全局模塊是如何從局部相互作用和平滑梯度中自發(fā)涌現(xiàn)的。這項(xiàng)研究解釋了多種場(chǎng)景中的模塊化形成的機(jī)制：從大腦中柵格細(xì)胞對(duì)空間地標(biāo)的周期性編碼，到蝴蝶翅膀上的分形斑紋，再到大堡礁珊瑚在時(shí)間和空間上的同步繁殖。這揭示了模塊化不僅是動(dòng)態(tài)適應(yīng)復(fù)雜環(huán)境的高效策略，也是自然界中廣泛存在的重要組織原則。
基于位置和局部相互作用解釋模塊化的產(chǎn)生
模塊化是自然界應(yīng)對(duì)復(fù)雜性的重要策略之一。通過模塊化結(jié)構(gòu)，系統(tǒng)能夠在面對(duì)局部故障時(shí)不至于崩潰，例如左右兩側(cè)的腎臟能夠獨(dú)立運(yùn)作。模塊化還能夠提升計(jì)算效率，例如大腦皮層通過區(qū)域劃分分別負(fù)責(zé)處理視覺、語言或運(yùn)動(dòng)信息。此外，模塊化提升了生物體的可擴(kuò)展性，如胚胎發(fā)育過程中，通過重復(fù)的體節(jié)結(jié)構(gòu)形成脊椎，這些模塊化單元在進(jìn)化中被復(fù)用、優(yōu)化，從而極大地增強(qiáng)了結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性。最為重要的是，模塊化賦予生物系統(tǒng)強(qiáng)大的魯棒性（robustness），能夠在外界擾動(dòng)下保持整體功能的穩(wěn)定性。通過模塊化的動(dòng)態(tài)組合，系統(tǒng)能夠高效靈活地應(yīng)對(duì)復(fù)雜環(huán)境。
至于模塊化結(jié)構(gòu)的形成機(jī)制，早在1952年，計(jì)算機(jī)科學(xué)之父艾倫·圖靈就提出了反應(yīng)-擴(kuò)散模型（Reaction-Diffusion Model），為模塊化的形成提供了一種經(jīng)典解釋。在該模型中，模塊化圖案來源于兩個(gè)或多個(gè)化學(xué)物質(zhì)（稱為“激活劑”和“抑制劑”）在系統(tǒng)中的擴(kuò)散與反應(yīng)。當(dāng)初始狀態(tài)均勻時(shí)，這些化學(xué)物質(zhì)的動(dòng)態(tài)相互作用會(huì)導(dǎo)致特定的周期性圖案，如條紋與斑點(diǎn)的自發(fā)形成（圖1d）。圖靈模型突出展示了局部激活與長(zhǎng)程抑制的機(jī)制如何塑造模塊化模式，能夠很好地解釋自然界中斑馬條紋等現(xiàn)象的起源。
然而，反應(yīng)-擴(kuò)散模型也面臨一定的局限。這種機(jī)制通常難以生成多尺度結(jié)構(gòu)，因?yàn)槟Ｊ匠叽缰苯佑煞肿訑U(kuò)散速度決定，不能根據(jù)系統(tǒng)規(guī)模進(jìn)行自適應(yīng)調(diào)整。這限制了該模型在解釋更大范圍內(nèi)模塊化現(xiàn)象時(shí)的適用性。
圖1：圖靈提出的反應(yīng)擴(kuò)散模型的模式生成動(dòng)態(tài)
圖2：通過競(jìng)爭(zhēng)性的互動(dòng)，局部互動(dòng)產(chǎn)生模式（反應(yīng)擴(kuò)散模型）
1969年，Lewis Wolpert提出了位置信息假說（Positional Information Hypothesis），為理解生物發(fā)育過程中的細(xì)胞命運(yùn)的決定機(jī)制提供了一個(gè)經(jīng)典框架。在該模型中，細(xì)胞的命運(yùn)取決于其在發(fā)育組織中的空間位置。 具體而言，細(xì)胞接收到來自周圍環(huán)境的位置信號(hào)（也稱為“形態(tài)發(fā)生素（morphogen）”），這些信號(hào)以濃度梯度的方式分布在組織中。細(xì)胞通過感知這些形態(tài)發(fā)生素的濃度，結(jié)合不同的閾值，激活特定的基因，從而決定其分化路徑與最終的結(jié)構(gòu)特征。簡(jiǎn)單來說，這如同根據(jù)地理等高線劃分發(fā)育區(qū)域。這一假說能夠很好地解釋一些關(guān)鍵的發(fā)育現(xiàn)象，例如：果蠅體節(jié)的形成，以及脊椎動(dòng)物的四肢發(fā)育。然而該模型需要預(yù)設(shè)復(fù)雜基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，無法解釋無預(yù)編程模塊的涌現(xiàn)。
圖2：基于位置的模式生成動(dòng)態(tài)動(dòng)態(tài)
圖2：全局信息素梯度導(dǎo)致的模塊生成。
現(xiàn)有研究中，有兩種主要的模型可以分別賦予模塊化形成的不同的動(dòng)力學(xué)來源：
1. 位置信息假說：強(qiáng)調(diào)外界信息，認(rèn)為模塊的生成依賴全局信號(hào)（如形態(tài)發(fā)生素梯度）的引導(dǎo)。
2. 反應(yīng)-擴(kuò)散模型：則指出模塊化模式可以通過局部相互作用（例如激活劑與抑制劑的化學(xué)反應(yīng)）自發(fā)涌現(xiàn)。
然而在現(xiàn)實(shí)中，無論是生物的發(fā)育，生態(tài)系統(tǒng)的演化還是城市的發(fā)展。模塊化的形成都是多種機(jī)制共同作用的結(jié)果，這些機(jī)制可能包括位置信息、反應(yīng)擴(kuò)散、細(xì)胞-細(xì)胞通訊、基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)等。如何構(gòu)建一個(gè)能夠統(tǒng)一涵蓋外界信號(hào)與內(nèi)部自組織作用的綜合模型，仍然是當(dāng)前科學(xué)研究的一個(gè)重要挑戰(zhàn)。
如何基于峰值選擇，讓系統(tǒng)涌現(xiàn)出模塊
想象交響樂團(tuán)演奏《命運(yùn)》時(shí)，小提琴聲部（局部互動(dòng)）自發(fā)形成旋律動(dòng)機(jī)，指揮家（全局梯度）通過手勢(shì)幅度選擇不同樂章的強(qiáng)度閾值。當(dāng)弦樂群的震音強(qiáng)度超過某個(gè)臨界值，定音鼓（固定尺度互動(dòng)）突然加入，推動(dòng)樂章進(jìn)入新的調(diào)性模塊——這正是對(duì)峰值選擇機(jī)制（peak selection principle）的類比描述。
從科學(xué)角度而言，該模型的核心是“雙尺度抑制”（dual-scale inhibition）機(jī)制，它包含兩個(gè)關(guān)鍵組成部分：即包含固定尺寸的全局相互作用Wf，以及在更小尺度上發(fā)揮作用的局部互作Wg。這兩種作用的綜合效應(yīng)創(chuàng)造了模塊化的涌現(xiàn)條件。從下面的動(dòng)圖可以看到：當(dāng)移動(dòng)的Wg頻譜峰跨越Wf的固定柵欄結(jié)構(gòu)時(shí)，系統(tǒng)是如何選擇最近的允許模式，從而產(chǎn)生離散的模塊化結(jié)構(gòu)的。
圖3：雙尺度抑制中兩個(gè)因素的變化動(dòng)圖
下圖中連續(xù)變化的模式形成核（紅色）具有平滑變化的最大值，但當(dāng)它被添加到固定尺度的內(nèi)核（藍(lán)色）時(shí)，復(fù)合交互作用（紫色）具有離散跳躍變化的最大值（用黑色圓圈表示）。盡管圖中的梯度是連續(xù)的，但最大值位置的離散變化導(dǎo)致在單個(gè)吸引子片中形成網(wǎng)格單元模塊，具有平滑變化的連續(xù)生物物理梯度。
圖4：傅里葉變換后，雙尺度抑制下模型動(dòng)態(tài)的展示
上述過程在二維空間的展示，如下所示，其中存在藍(lán)色代表的沿X軸的全局抑制作用，以及左圖對(duì)應(yīng)的局部的相互作用，兩者的共同影響，促成了左圖的模式產(chǎn)生，圖中可看到，隨著臨界點(diǎn)的到達(dá)，原有模式失穩(wěn)，快速躍遷至更大尺度出現(xiàn)對(duì)應(yīng)的模式。
圖5：在二維空間展示的雙尺度抑制模型的模式生成動(dòng)態(tài)，右圖對(duì)應(yīng)最初的誘發(fā)因素
更具體的機(jī)制描述，可見下圖，其中紫色區(qū)域?yàn)閮煞N機(jī)制共同作用，純紅色區(qū)域?qū)?yīng)局部梯度機(jī)制主導(dǎo)，而純藍(lán)色區(qū)域?qū)?yīng)固定機(jī)制主導(dǎo)，黑色等高線為模塊的邊界，動(dòng)圖中的背景條紋是峰值選擇模型形成的空間周期模式。從該圖可看出，梯度機(jī)制（紅色）沿X軸的強(qiáng)度變化，以及固定機(jī)制（藍(lán)色）的全域周期性結(jié)構(gòu)。
圖6：雙尺度抑制模型的機(jī)制展示
接下來在模型中展示多個(gè)峰的相互作用，下圖中小尺度峰對(duì)應(yīng)紅色，大尺度峰為藍(lán)色，動(dòng)圖呈現(xiàn)了從局部模式到全局模式的連續(xù)過渡，模式在改變過程中，呈現(xiàn)出分形的特征，而最后形成的模式，則具有清晰的邊界。
圖7：包含多個(gè)峰的雙尺度抑制模型在二維空間的變化動(dòng)態(tài)
下面的圖，對(duì)比了基于位置的，圖靈局部相互作用的，以及峰值選擇的模型，對(duì)應(yīng)三種模型的不同特點(diǎn)，分布是梯度模型的確定性邊界形成，圖靈模型的自發(fā)模式涌現(xiàn)，以及峰值選擇模型的自適應(yīng)。
圖8：對(duì)比三種模式產(chǎn)生機(jī)制在二維空間的動(dòng)態(tài)轉(zhuǎn)變
對(duì)比兩個(gè)傳統(tǒng)的模塊產(chǎn)生模型，峰值選擇模型能夠讓不同模塊在局部相互獨(dú)立地發(fā)揮影響，從而自發(fā)涌現(xiàn)出模式，這種模式具有分形特征，能夠在多尺度呈現(xiàn)。這種模塊大小隨系統(tǒng)大小獨(dú)立變化，且獨(dú)立于位置的縮放，是之前模型中不具備的。使用該模型，解釋大腦中網(wǎng)格細(xì)胞的活動(dòng)，其模型預(yù)測(cè)的節(jié)律周期1.42，接近真實(shí)實(shí)驗(yàn)的1.38，這說明了模型的解釋力。
用峰值選擇模型
解釋自然界的現(xiàn)象，以珊瑚生成為例
峰值選擇模型的突出特點(diǎn)在于其能夠精確再現(xiàn)自然界中模塊化結(jié)構(gòu)所帶來的魯棒性——即系統(tǒng)面對(duì)外界擾動(dòng)時(shí)展現(xiàn)的穩(wěn)定性。這一點(diǎn)從對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的建模中能很好地體現(xiàn)。影響生態(tài)系統(tǒng)的因素，既包括溫度等全局變量，更包含生物種群在局部的相互影響。生態(tài)系統(tǒng)中的一個(gè)個(gè)生態(tài)位（niche），對(duì)應(yīng)著生物種群在特定時(shí)間空間里獲得了穩(wěn)定的生存資源（食物，棲息地），從而在生態(tài)位中繁衍生息。生態(tài)位這種模式是如何產(chǎn)生的？又如何利用峰值選擇模型加以解釋了？下文以珊瑚礁的形成作為例子，詳細(xì)說明。
珊瑚的形成源于由珊瑚蟲通過分泌鈣質(zhì)骨骼并逐漸堆積的過程，這一過程受到水溫影響，而珊瑚蟲的產(chǎn)卵則受到月相的影響，只有在特定的溫度和月相條件下，珊瑚蟲才可能生長(zhǎng)。由于全球各地維度的不同，導(dǎo)致不同維度適合珊瑚繁殖的溫度出現(xiàn)在不同月份，再結(jié)合月相信息，就能夠通過峰值選擇模型，對(duì)全球珊瑚礁對(duì)應(yīng)的生態(tài)位進(jìn)行建模，而模型給出的預(yù)測(cè)，也符合真實(shí)觀測(cè)到的數(shù)據(jù)，即在相同的緯度上，即使相隔很遠(yuǎn)的珊瑚也會(huì)在同一天產(chǎn)卵，而其它緯度略有不同的珊瑚群會(huì)在一月后產(chǎn)卵。
圖9：珊瑚真實(shí)產(chǎn)卵情況的存在躍遷
圖10，基于雙尺度抑制模型對(duì)珊瑚產(chǎn)卵進(jìn)行的建模
峰值選擇模型給出的珊瑚礁形成模型，圖中紅色散點(diǎn)代表產(chǎn)卵事件，冷暖背景對(duì)應(yīng)溫度梯度
除了自然界中的現(xiàn)象，還可以使用峰值選擇模型，對(duì)由人組成的技術(shù)社會(huì)系統(tǒng)進(jìn)行建模。城市中不同功能區(qū)域如何排列，不同大小的城市是如何形成固定模式的，也可以使用峰值選擇模型中全局和局部機(jī)制進(jìn)行建模。例如城市是人群聚集的產(chǎn)物，會(huì)沿著交通節(jié)點(diǎn)，如鐵路站或碼頭逐漸展開。距離這樣的中心節(jié)點(diǎn)越近，地價(jià)就越高，這就可視為全局因素。而不同功能區(qū)域的相互排斥和吸引，例如工業(yè)區(qū)的污染噪音抑制了附近出現(xiàn)居民區(qū)，商業(yè)區(qū)會(huì)選擇基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)完善，有學(xué)校醫(yī)院公園的附近可視為局部相互作用。通過峰值選擇模型，我們可以將地鐵站距離作為全局梯度參數(shù)，同時(shí)考慮步行可達(dá)性等局部互動(dòng)因素，從而在多個(gè)尺度上對(duì)城市結(jié)構(gòu)進(jìn)行建模。這種方法有助于揭示城市發(fā)展中自發(fā)形成的統(tǒng)計(jì)規(guī)律，為城市規(guī)劃提供理論基礎(chǔ)。
總結(jié)
復(fù)雜性研究，能夠揭示不同領(lǐng)域背后共同的形成機(jī)制，當(dāng)我們?cè)谛∈竽X切片與珊瑚礁之間發(fā)現(xiàn)相同的數(shù)學(xué)韻律，或許正見證著生命本質(zhì)的統(tǒng)一性。理解模式形成的原因，能夠讓我們預(yù)測(cè)未來，例如對(duì)珊瑚礁形成的建模，將有助于科學(xué)家預(yù)測(cè)在不同維度，該在哪一天人工投放珊瑚蟲，才能修補(bǔ)因全球變暖導(dǎo)致的珊瑚礁白化。用峰值選擇模型，能解釋模塊化是如何在一定程度上，能做到對(duì)外界的擾動(dòng)“處變不驚”的，但一旦超過臨界值，小尺度的模塊就會(huì)在更大的尺度出現(xiàn)。
這一特性在大腦網(wǎng)格細(xì)胞的模型中得到了完美體現(xiàn)。該模型解釋了為何在動(dòng)物在不同位置移動(dòng)時(shí)，網(wǎng)格細(xì)胞不會(huì)變化，而當(dāng)來到一片新區(qū)域后，網(wǎng)格細(xì)胞又會(huì)在更大的尺度上進(jìn)行搜索，令人驚奇的是，這種復(fù)雜行為無需基因預(yù)編碼或外部地圖引導(dǎo)，而是由系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)自發(fā)涌現(xiàn)。更值得注意的是，即使改變系統(tǒng)規(guī)模，模塊的數(shù)量仍保持恒定——模塊僅在尺度上擴(kuò)展或縮減。這意味著小鼠大腦和人類大腦可能遵循相同的基本規(guī)則形成導(dǎo)航行為，只是在尺度上存在差異。
該模型提到的雙尺度抑制理論，讓筆者想到了之前北京師范大學(xué)王文旭教授的“三破缺，生萬物”的理論研究。兩者都是用簡(jiǎn)單的幾條規(guī)則，解釋了各領(lǐng)域現(xiàn)象中復(fù)雜現(xiàn)象的起源。這兩項(xiàng)研究，都會(huì)對(duì)未來科技的發(fā)展帶來重要啟示。
除了對(duì)自然現(xiàn)象的解釋，峰值選擇模型或可指導(dǎo)AI模型的訓(xùn)練，如果將有監(jiān)督學(xué)習(xí)的梯度下降，當(dāng)作全局的影響，例如生態(tài)系統(tǒng)中的溫度降雨等逐漸變化，而將無監(jiān)督學(xué)習(xí)產(chǎn)生的聚類當(dāng)作局部相互作用，那峰值選擇模型能夠融合上述兩種機(jī)制，從而讓系統(tǒng)自發(fā)在多尺度涌現(xiàn)出模塊。若能夠?qū)⒎逯颠x擇中的機(jī)制引入進(jìn)化算法，去通過局部相互作用約束組合爆炸，并將選擇壓拆解為連續(xù)變化的環(huán)境因素，或可模擬生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)位（對(duì)應(yīng)吸引子），從而促成更高效的進(jìn)化算法。
ps：文中的動(dòng)圖對(duì)應(yīng)代碼由deepseek基于該論文生成，作者對(duì)部分代碼進(jìn)行修改后繪制。
復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)動(dòng)力學(xué)讀書會(huì)
集智俱樂部聯(lián)合合肥工業(yè)大學(xué)物理系教授李明、同濟(jì)大學(xué)副教授張毅超、北京師范大學(xué)特聘副研究員史貴元與在讀博士生邱仲普、張章共同發(fā)起 。本次讀書會(huì)將探討：同步相變的臨界性、如何普適地刻畫多穩(wěn)態(tài)與臨界點(diǎn)、如何識(shí)別并預(yù)測(cè)臨界轉(zhuǎn)變、如何通過局部干預(yù)來調(diào)控系統(tǒng)保持或回到期望穩(wěn)態(tài)、爆炸逾滲臨界行為的關(guān)鍵特征、不同類型的級(jí)聯(lián)過程對(duì)逾滲相變的影響有何異同、高階相互作用的影響能否等效為若干簡(jiǎn)單機(jī)制的疊加、如何有效地促進(jìn)人類個(gè)體間的合作等問題。
讀書會(huì)計(jì)劃從3月7日開始，每周五晚19:30-21:30進(jìn)行，持續(xù)8-10周。誠(chéng)摯邀請(qǐng)領(lǐng)域內(nèi)研究者、尋求跨領(lǐng)域融合的研究者加入，共同探討。
詳情請(qǐng)見：
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